Ketogeenne dieet vastupidavusaladel: rasvade oksüdatsioon ja jooksuökonoomsus

Ketogeense dieediga kohanemine suurendab oluliselt rasvade oksüdatsiooni määra treeningu ajal, enam kui kahekordistades maksimaalset rasvapõletusvõimet võrreldes süsivesikuterikka toitumisega [5, 14, 18, P1]. Madala intensiivsusega pikamaajooksus – mida sooritatakse tavaliselt alla 60% maksimaalsest hapnikutarbimisest (VO2max) – säilib soorituse mehaaniline efektiivsus üldiselt hästi [9]. Kuna aga rasva metaboliseerimine vajab toodetud adenosiintrifosfaadi (ATP) mooli kohta rohkem hapnikku kui süsivesikute lagundamine, tõstab peamiselt rasvadele toetumine liikumise üldist hapnikukulu mõõdukal kuni kõrgel intensiivsusel (>70% VO2max); see halvendab jooksuökonoomsust ega võimalda saavutada paremat tulemust kiiremat tempot nõudvates olukordades [9, 12, 16, P2, P3].

Muutused rasvade oksüdatsiooni kiiruses

Tavalise süsivesikuterikka ja madala rasvasisaldusega (HCLF) dieedi korral saavutab maksimaalne rasvade oksüdatsiooni kiirus (FATMAX) tavaliselt taseme 0,3–0,6 g/min koormusel vahemikus 48–65% VO2max-ist, langedes peaaegu nullini intensiivsusel üle ~85% VO2max [5].

Kohanemine madala süsivesikusisaldusega ja rasvarikka (LCHF) või ketogeense dieediga muudab seda metaboolset profiili. Läbilõike- ja eksperimentaaluuringud näitavad, et keto-kohanenud vastupidavussportlaste maksimaalne rasvade oksüdatsioonivõime on 2,3 korda kõrgem kui kohanemata kaaslastel, ulatudes FATMAX tasemeni üle 1,5 g/min ja kuni 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Lisaks nihutab ketogeense dieediga kohanemine süsivesikute ristumispunkti (intensiivsust, millest alates muutuvad süsivesikud peamiseks kütuseks) tasemele üle 80% VO2max [5]. Kõrge intensiivsusega jooksulõikude ajal (6 × 800 m intensiivsusega 86,4% VO2max) säilitavad ketoga kohanenud jooksjad maksimaalse rasvaoksüdatsiooni kiiruse keskmiselt 1,58 g/min, kusjuures ligikaudu 30% sportlastest ületab 1,85 g/min [5]. Kuigi rasvade oksüdatsioon suureneb kiiresti juba 5 päeva jooksul pärast süsivesikute piiramist, püsib selline kõrge lipiidide kasutus ka siis, kui vahetult enne treeningut tarbitakse süsivesikuid [18].

Lisaks substraatide kasutamisele mõjutavad need toitumuslikud nihked ainevahetuse üldnäitajaid: keskealistel võistlussportlastel taandusid HCLF-dieedi ajal täheldatud prediabeetilised glükeemilised profiilid pärast LCHF-dieediga kohanemist [5]. Siiski on ketokehade (beeta-hüdroksübutüraat ja atsetoatsetaat) otsene oksüdatsioon isoleeritud skeletilihaste mitokondrites minimaalne, mis tähendab, et kogu keha suurenenud rasvade oksüdatsiooni taga on peaaegu täielikult rasvhapete metabolism [13].

Jooksuökonoomsus ja rasvade ainevahetuse hapnikukulu

Treeningu ökonoomsus tähistab hapniku hulka, mida tarbitakse antud jooksukiiruse või võimsuse säilitamiseks. Ketokohanemise mõju ökonoomsusele sõltub suuresti treeningu intensiivsusest [9, P3].

Madalal intensiivsusel (<60% VO2max), nagu näiteks ülipikkade ultramaratonide ühtlase tempo puhul, säilib ketogeense dieedi järel soorituse üldine efektiivsus [9]. Kuid intensiivsusel üle 70% VO2max halveneb ökonoomsus suurenenud hapnikutarbimise tõttu, mida ei saa selgitada ainuüksi respiratoorse vahetuskordaja (RER) muutuste ega kogu energiakuluga [9].

See ökonoomsuse langus kõrgematel intensiivsustel põhineb otseselt biokeemial:

• Fosfaadi ja hapniku suhe (P/O suhe): Toodetud ATP saagis hapnikuaatomi kohta on glükoosil 2,58, võrreldes umbes 2,33-ga rasvhapete ja 2,50-ga ketokehade puhul [12].
• Energia hapnikuliitri kohta: Süsivesikute oksüdatsioon annab tarbitud hapnikuliitri kohta 5,5% kuni ~8% rohkem energiat kui rasvade oksüdatsioon [16].

Kuna rasvhapete põletamine nõuab samaväärse koguse ATP tootmiseks rohkem hapnikku, nõuab kindla submaksimaalse tempo hoidmine suuremat hapnikutarbimist [12, 16]. Eliitklassi käijatel tõstis ketogeenne dieet (<50 g süsivesikuid päevas, 78% energiast rasvadest) kogu keha rasvade oksüdatsiooni tasemeni 1,57 g/min intensiivsusel ~80% VO2peak, kuid suurendas liikumise hapnikukulu. See nullis 10 km distantsi tulemuste paranemise, mida täheldati süsivesikuterikka ja perioodiliselt süsivesikuid tarbinud rühmades [9, 16, P2]. Samamoodi vähendas pidev LCHF-dieet harrastusjooksjatel süsivesikute oksüdatsiooni ja suurendas rasvade oksüdatsiooni laktaadilävel, kuid jooksuökonoomsus paranes sellel lävel ainult neil sportlastel, kes järgisid süsivesikute perioodiseerimise protokolli [10].

Rakulised ja mitokondriaalsed mehhanismid

Rakulist nihet rasvade oksüdatsiooni suunas juhivad skeletilihaste ensümaatilised kohanemised. Madala süsivesikusisaldusega dieedid aktiveerivad retseptori PPARδ, mis suurendab püruvaadi dehüdrogenaasi kinaas 4 (PDK4) ekspressiooni [11, 19, 20]. PDK4 fosforüülib püruvaadi dehüdrogenaasi kompleksi (PDC) E1 katalüütilise alaühiku, inaktiveerides ensüümi püruvaadi dehüdrogenaas (PDH) ja takistades glükolüüsi lõpp-produktide sisenemist mitokondritesse [11, 19, 20, 21]. Seda fosforüülimist soodustavad allosteeriliselt mitokondriaalsed kõrgenenud suhted ATP/ADP, NADH/NAD+ ja atsetüül-CoA/vaba CoA [20]. Inimese skeletilihastes suureneb PDK aktiivsus 3–6 päeva jooksul pärast rasvarikka ja süsivesikuvaese toitumise alustamist kolm kuni viis korda, vähendades aktiivse PDH hulka üle 70%, ilma et see muudaks ensüümi üldkogust või beeta-hüdroksüatsüül-CoA dehüdrogenaasi (β-HAD) aktiivsust [21].

Mitokondrite struktuuri ja tervise osas on pikaajalist ketogeenset toitumist seostatud NLRP3 põletikukompleksi madalama ekspressiooni, vähenenud isoprostaanide tekke ja tsitraadi süntaasi suurenenud aktiivsusega [14]. Treenimata või eakatel inimestel parandavad ketogeensed sekkumised mitokondriaalset ATP tootmist, ATP:O2 suhet ja pikaealisuse markereid [11, 13]. Hästi treenitud ja eliitklassi vastupidavussportlastel – kelle mitokondrite mass ja oksüdatiivsete ensüümide aktiivsus on juba eelnevalt väga kõrgel tasemel – ei anna ketogeenne dieet aga täiendavat kasvu mitokondriaalses võimekuses ega maksimaalses aeroobses võimsuses (VO2max) [11, 13, 18].

Tulemused ultravastupidavusaladel

Kuna ultrajooks (nt 100 km või 100 miili distantsid) toimub sageli madalal submaksimaalsel intensiivsusel, kus hapniku transport ei ole ainus piirav tegur, tagab ketokohanemine stabiilse, rasvadel põhineva energiavarustuse ilma suuremate ökonoomsuse kadudeta, mida nähakse suurematel kiirustel [9, 18]. Treeneeritud meessportlastega läbi viidud 12-nädalases uuringus 100 km temposõidul tõstis ketogeenne dieet märkimisväärselt rasvade oksüdatsiooni määra, kuid ei toonud kaasa olulist erinevust lõppajas võrreldes süsivesikuterikka dieediga [18].

Samas esineb teatud kompromisse. Isegi ultravastupidavuse kontekstis on ketoga kohanenud tippatleetidel täheldatud treeningujärgsete põletikumarkerite, näiteks interleukiin-6 (IL-6), suuremat tõusu pärast pikki submaksimaalseid pingutusi (19–25 km) [14]. Lisaks võivad metaboolsed reaktsioonid ketogeensele dieedile erineda sooti: kui meessportlastel suureneb rasvaoksüdatsioon märgatavalt kuni 80% VO2max tasemeni, ei ole naissportlastel astmelise koormustesti käigus samaväärseid nihkeid järjepidevalt täheldatud [9].