Ketogena dieta za vzdržljivost: oksidacija maščob in tekaška ekonomičnost

Prilagoditev na ketogeno dietno prehrano znatno poveča stopnjo oksidacije maščob med vadbo in več kot podvoji najvišjo zmogljivost porabe lipidov v primerjavi s prehrano z visoko vsebnostjo ogljikovih hidratov [5, 14, 18, P1]. Pri nizkointenzivnem ultravzdržljivostnem teku – ki običajno poteka pod 60 % maksimalnega vnosa kisika (VO2max) – se učinkovitost gibanja večinoma ohrani [9]. Ker pa maščobe za vsak proizvedeni mol adenozin trifosfata (ATP) potrebujejo več kisika kot ogljikovi hidrati, prevladujoče zanašanje na lipide poveča skupno porabo kisika pri zmernih do visokih intenzivnostih (>70 % VO2max), kar poslabša tekaško ekonomičnost in preprečuje izboljšanje tekmovalnih rezultatov pri hitrejših tempih [9, 12, 16, P2, P3].

Spremembe v stopnji oksidacije maščob

Pri tradicionalni prehrani z veliko ogljikovimi hidrati in malo maščobami (HCLF) najvišja stopnja oksidacije maščob (FATMAX) običajno doseže od 0,3 do 0,6 g/min pri intenzivnostih vadbe med 48 % in 65 % VO2max, pri čemer se oksidacija maščob približa ničli pri intenzivnostih nad približno 85 % VO2max [5].

Prilagoditev na prehrano z malo ogljikovimi hidrati in veliko maščobami (LCHF) ali ketogeno dietno prehrano spremeni ta presnovni profil. Presečni in eksperimentalni podatki kažejo, da keto-prilagojeni vzdržljivostni športniki dosežejo 2,3-krat višjo maksimalno zmogljivost oksidacije maščob v primerjavi z neprilagojenimi vrstniki, pri čemer dosežejo stopnje FATMAX, ki presegajo 1,5 g/min in dosežejo do 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Poleg tega keto-adaptacija premakne točko preklopa ogljikovih hidratov (crossover point) – intenzivnost, pri kateri ogljikovi hidrati postanejo prevladujoče gorivo – na več kot 80 % VO2max [5]. Med visokointenzivnimi tekaškimi intervali (6 × 800 m pri 86,4 % VO2max) keto-prilagojeni tekači ohranjajo povprečno najvišjo stopnjo oksidacije maščob 1,58 g/min, pri čemer približno 30 % športnikov preseže 1,85 g/min [5]. Čeprav se oksidacija maščob hitro poveča že po 5 dneh omejevanja ogljikovih hidratov, ta povečana poraba lipidov vztraja tudi, če se ogljikovi hidrati zaužijejo tik pred vadbo [18].

Poleg izrabe substratov te prehranske spremembe vplivajo tudi na presnovne označevalce: pri tekmovalnih športnikih srednjih let so se predsladkorni glikemični profili, opaženi med dietami HCLF, po prilagoditvi na dieto LCHF normalizirali [5]. Vendar pa neposredna oksidacija ketonskih teles (beta-hidroksibutirat in acetoacetat) v izoliranih mitohondrijih skeletnih mišic ostaja minimalna, kar pomeni, da povečano celostno oksidacijo maščob skoraj v celoti poganja presnova maščobnih kislin [13].

Tekaška ekonomičnost in poraba kisika pri presnovi maščob

Vadbena ekonomičnost se nanaša na količino porabljenega kisika za ohranjanje določene hitrosti teka ali izhodne moči. Učinek keto-adaptacije na ekonomičnost je močno odvisen od intenzivnosti vadbe [9, P3].

Pri nizkih intenzivnostih (<60 % VO2max), kot je enakomeren tempo, značilen za dolge ultramaratone, se splošna učinkovitost gibanja po ketogeni dieti ohrani [9]. Pri intenzivnostih nad 70 % VO2max pa se učinkovitost poslabša zaradi povečanega vnosa kisika, česar ni mogoče pojasniti zgolj s premiki v razmerju respiratorne izmenjave (RER) ali skupno porabo energije [9].

Ta padec ekonomičnosti pri višjih intenzivnostih temelji na osnovni biokemiji:

• Razmerje med fosfatom in kisikom (P/O): Izkoristek ATP na atom kisika je 2,58 za glukozo, v primerjavi s približno 2,33 za maščobne kisline in 2,50 za ketonska telesa [12].
• Energija na liter kisika: Oksidacija ogljikovih hidratov prinese od 5,5 % do ~8 % več energije na liter porabljenega kisika kot oksidacija maščob [16].

Ker poraba maščobnih kislin za tvorbo enake količine ATP zahteva več kisika, gibanje pri določenem submaksimalnem tempu zahteva večjo porabo kisika [12, 16]. Pri vrhunskih hitrih hodcih je ketogena dieta (<50 g/dan ogljikovih hidratov, 78 % energije iz maščob) povečala celotno oksidacijo maščob na 1,57 g/min pri ~80 % VO2peak, vendar je povečala porabo kisika za gibanje, kar je izničilo izboljšave tekmovalnega rezultata na 10 km, opažene pri skupinah z visoko vsebnostjo ali periodizacijo ogljikovih hidratov [9, 16, P2]. Podobno je neprekinjena dieta LCHF pri rekreativnih tekačih zmanjšala oksidacijo ogljikovih hidratov in povečala oksidacijo maščob pri laktatnem pragu, vendar se je tekaška ekonomičnost pri tem pragu izboljšala le pri športnikih, ki so sledili protokolu periodiziranih ogljikovih hidratov [10].

Celični in mitohondrijski mehanizmi

Celični premik k oksidaciji maščob vodi encimska regulacija v skeletnih mišicah. Prehrana z malo ogljikovimi hidrati poveča raven s peroksisomskim proliferatorjem aktiviranega receptorja delta (PPARδ), kar poveča izražanje piruvat dehidrogenazne kinaze 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforilira katalitično podenoto E1 kompleksa piruvat dehidrogenaze (PDC), kar inaktivira piruvat dehidrogenazo (PDH) in prepreči vstop končnih produktov glikolize v mitohondrije [11, 19, 20, 21]. To fosforilacijo alosterično spodbujajo povišana mitohondrijska razmerja ATP/ADP, NADH/NAD+ in acetil-CoA/prosti CoA [20]. V človeških skeletnih mišicah se aktivnost PDK poveča za tri- do petkrat v 3 do 6 dneh prehranjevanja z veliko maščobami in malo ogljikovimi hidrati, kar zmanjša aktivno PDH za več kot 70 %, ne da bi se spremenila celotna vsebnost encima ali aktivnost beta-hidroksiacil-CoA dehidrogenaze (β-HAD) [21].

Kar zadeva mitohondrijsko strukturo in zdravje, je dolgotrajna ketogena prehrana povezana z zmanjšanim izražanjem vnetnega kompleksa NLRP3 (inflamasoma), manjšim nastajanjem izoprostanov in povečano aktivnostjo citrat sintaze [14]. Pri netreniranih ali starajočih se populacijah ketogene intervencije izboljšajo mitohondrijsko proizvodnjo ATP, razmerje ATP:O2 in označevalce življenjske dobe [11, 13]. Vendar pri dobro treniranih in vrhunskih vzdržljivostnih športnikih – katerih izhodiščna mitohondrijska masa in aktivnost oksidativnih encimov sta že močno razviti – ketogena dieta ne prinaša dodatnega povečanja mitohondrijske zmogljivosti ali splošne aerobne moči (VO2max) [11, 13, 18].

Vpliv na ultravzdržljivostno zmogljivost

Ker ultravzdržljivostni tek (npr. preizkušnje na 100 km ali 100 milj) pogosto poteka pri nizkih submaksimalnih intenzivnostih, kjer dostava kisika ni edini omejujoči dejavnik, keto-adaptacija zagotavlja stabilno oskrbo z energijo iz maščob, ne da bi povzročila dramatičen padec ekonomičnosti, kot se to zgodi pri višjih intenzivnostih [9, 18]. V 12-tedenski študiji na vzdržljivostno treniranih moških športnikih, ki so opravili 100-kilometrski kronometer, je ketogena dieta znatno povečala stopnjo oksidacije maščob, vendar ni prinesla bistvenih razlik v skupnem času kronometra v primerjavi s prehrano z visoko vsebnostjo ogljikovih hidratov [18].

Kljub temu obstajajo določeni kompromisi. Tudi v ultravzdržljivostnih razmerah so keto-prilagojeni vrhunski športniki po dolgotrajnih submaksimalnih naporih (19–25 km) pokazali povišane povadbene vnetne označevalce, kot je interlevkin-6 (IL-6) [14]. Poleg tega se presnovni odzivi na ketogene diete lahko razlikujejo med spoloma: medtem ko moški športniki kažejo znatno povečanje oksidacije maščob do 80 % VO2max, ti premiki pri športnicah med stopnjevalno vadbo niso bili dosledno opaženi [9].