Diet Ketogenik untuk Daya Tahan: Pengoksidaan Lemak dan Ekonomi Larian

Adaptasi kepada diet ketogenik meningkatkan kadar pengoksidaan lemak secara ketara semasa bersenam, iaitu lebih daripada dua kali ganda kapasiti pembakaran lipid puncak berbanding pemakanan tinggi karbohidrat [5, 14, 18, P1]. Bagi larian ultra-daya tahan berintensiti rendah—biasanya dilakukan di bawah 60% daripada pengambilan oksigen maksimum (VO2max)—kecekapan senaman secara umumnya kekal terpelihara [9]. Walau bagaimanapun, oleh sebab lemak memerlukan lebih banyak oksigen bagi setiap mol adenosina trifosfat (ATP) yang dihasilkan berbanding karbohidrat, kebergantungan utama pada lipid meningkatkan kos oksigen keseluruhan untuk pergerakan pada intensiti sederhana hingga tinggi (>70% VO2max), sekali gus menjejaskan ekonomi larian (running economy) dan menghalang peningkatan prestasi apabila kelajuan yang lebih pantas diperlukan [9, 12, 16, P2, P3].

Peralihan dalam Kadar Pengoksidaan Lemak

Di bawah diet tradisional tinggi karbohidrat, rendah lemak (HCLF), kadar pengoksidaan lemak maksimum (FATMAX) biasanya mencapai 0.3 hingga 0.6 g/min pada intensiti senaman antara 48% dan 65% VO2max, dengan pengoksidaan lemak menghampiri sifar pada intensiti melebihi kira-kira 85% VO2max [5].

Adaptasi kepada diet rendah karbohidrat, tinggi lemak (LCHF) atau diet ketogenik mengubah profil metabolik ini. Data keratan rentas dan eksperimen menunjukkan bahawa atlet daya tahan yang telah teradaptasi dengan keto (keto-adapted) mencapai kapasiti pengoksidaan lemak puncak 2.3 kali ganda lebih tinggi berbanding rakan setara yang tidak teradaptasi, mencapai kadar FATMAX melebihi 1.5 g/min dan sehingga 1.9 g/min [5, 14, 18, P1]. Tambahan pula, adaptasi keto mengalihkan titik silang karbohidrat (carbohydrate crossover point)—iaitu intensiti di mana karbohidrat menjadi bahan api dominan—ke paras melebihi 80% VO2max [5]. Semasa larian jeda berintensiti tinggi (6 × 800 m pada 86.4% VO2max), pelari yang teradaptasi dengan keto mengekalkan kadar pengoksidaan lemak puncak purata 1.58 g/min, dengan kira-kira 30% daripada atlet tersebut melebihi 1.85 g/min [5]. Walaupun pengoksidaan lemak meningkat dengan pantas dalam tempoh 5 hari sekatan karbohidrat, penggunaan lipid yang tinggi ini berterusan walaupun karbohidrat diambil sejurus sebelum bersenam [18].

Selain penggunaan substrat, peralihan diet ini mempengaruhi penanda metabolik: dalam kalangan atlet kompetitif pertengahan umur, profil glisemik pra-diabetes yang diperhatikan semasa diet HCLF telah pulih selepas adaptasi kepada diet LCHF [5]. Walau bagaimanapun, pengoksidaan langsung jasad keton (beta-hidroksibutirat dan asetoasetat) dalam mitokondria otot rangka terpencil kekal minima, bermakna peningkatan pengoksidaan lemak seluruh badan didorong hampir sepenuhnya oleh metabolisme asid lemak [13].

Ekonomi Larian dan Kos Oksigen Metabolisme Lemak

Ekonomi senaman merujuk kepada jumlah oksigen yang digunakan untuk mengekalkan kelajuan larian atau output kuasa tertentu. Kesan adaptasi keto terhadap ekonomi senaman amat bergantung pada intensiti senaman [9, P3].

Pada intensiti rendah (<60% VO2max), seperti rentak stabil yang biasa dalam larian ultra-maraton jarak jauh, kecekapan senaman kasar kekal terpelihara selepas diet ketogenik [9]. Namun, pada intensiti melebihi 70% VO2max, kecekapan mula terjejas disebabkan oleh peningkatan pengambilan oksigen yang tidak dapat dijelaskan oleh perubahan nisbah pertukaran pernafasan (RER) atau jumlah perbelanjaan tenaga semata-mata [9].

Kehilangan ekonomi larian pada intensiti yang lebih tinggi ini berpunca daripada biokimia asas:

• Nisbah Fosfat/Oksigen (P/O): Hasil ATP bagi setiap atom oksigen ialah 2.58 untuk glukosa, berbanding kira-kira 2.33 untuk asid lemak dan 2.50 untuk jasad keton [12].
• Tenaga Setiap Liter Oksigen: Pengoksidaan karbohidrat menghasilkan 5.5% hingga ~8% lebih banyak tenaga bagi setiap liter oksigen yang digunakan berbanding pengoksidaan lemak [16].

Oleh sebab pembakaran asid lemak memerlukan lebih banyak oksigen untuk menjana jumlah ATP yang setara, bergerak pada kelajuan submaksimum tertentu memerlukan penggunaan oksigen yang lebih tinggi [12, 16]. Dalam kalangan atlet lumba jalan kaki elit, pengambilan diet ketogenik (<50 g/hari karbohidrat, 78% tenaga daripada lemak) meningkatkan pengoksidaan lemak seluruh badan kepada 1.57 g/min pada ~80% VO2peak tetapi meningkatkan kos oksigen bagi pergerakan, sekali gus menafikan peningkatan prestasi perlumbaan 10 km yang diperhatikan dalam kohort tinggi karbohidrat dan karbohidrat berkala (periodized carbohydrate) [9, 16, P2]. Begitu juga, diet LCHF berterusan dalam kalangan pelari rekreasi mengurangkan pengoksidaan karbohidrat dan meningkatkan pengoksidaan lemak pada ambang laktat, namun ekonomi larian pada ambang ini hanya bertambah baik dalam kalangan atlet yang mengikuti protokol karbohidrat berkala [10].

Mekanisme Selular dan Mitokondria

Peralihan selular ke arah pengoksidaan lemak didorong oleh pengawalseliaan enzim dalam otot rangka. Diet rendah karbohidrat mengawal selia naik reseptor delta diaktifkan pembiak peroksisom (PPARδ), yang meningkatkan ekspresi piruvat dehidrogenase kinase 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 memfosforilasikan subunit pemangkin E1 bagi kompleks piruvat dehidrogenase (PDC), menyahaktifkan piruvat dehidrogenase (PDH) dan menghalang hasil akhir glikolisis daripada memasuki mitokondria [11, 19, 20, 21]. Pemfosforilan ini disukai secara alosterik oleh nisbah mitokondria ATP/ADP, NADH/NAD+, dan asetil-CoA/CoA bebas yang tinggi [20]. Dalam otot rangka manusia, aktiviti PDK meningkat tiga hingga lima kali ganda dalam tempoh 3 hingga 6 hari pemakanan tinggi lemak, rendah karbohidrat, mengurangkan PDH aktif sebanyak lebih daripada 70% tanpa mengubah jumlah kandungan enzim atau aktiviti beta-hidroksiasil-CoA dehidrogenase (β-HAD) [21].

Dari segi struktur dan kesihatan mitokondria, pemakanan ketogenik jangka panjang telah dikaitkan dengan penurunan ekspresi inflamasom NLRP3, pengurangan penghasilan isoprostan, dan peningkatan aktiviti sitrat sintase [14]. Dalam populasi yang tidak terlatih atau warga emas, intervensi ketogenik meningkatkan penghasilan ATP mitokondria, nisbah ATP:O2, dan penanda jangka hayat [11, 13]. Walau bagaimanapun, dalam kalangan atlet daya tahan terlatih dan elit—yang mana jisim mitokondria garis dasar dan aktiviti enzim oksidatif mereka sudah sangat berkembang—diet ketogenik tidak memberikan peningkatan tambahan dalam kapasiti mitokondria atau kuasa aerobik keseluruhan (VO2max) [11, 13, 18].

Hasil Prestasi Ultra-Daya Tahan

Oleh sebab larian ultra-daya tahan (cth., acara 100 km atau 100 batu) sering berlaku pada intensiti submaksimum yang rendah di mana penghantaran oksigen bukan satu-satunya faktor pengehad, adaptasi keto membekalkan bekalan tenaga berasaskan lemak yang stabil tanpa menyebabkan kemerosotan ketara pada ekonomi larian seperti yang dilihat pada intensiti lebih tinggi [9, 18]. Dalam satu kajian selama 12 minggu terhadap atlet lelaki terlatih daya tahan yang menyelesaikan ujian masa 100 km, diet ketogenik meningkatkan kadar pengoksidaan lemak secara ketara tetapi tidak menghasilkan perbezaan signifikan dalam prestasi keseluruhan ujian masa berbanding diet tinggi karbohidrat [18].

Walau bagaimanapun, potensi kelemahan tetap wujud. Malah dalam konteks ultra-daya tahan, atlet elit yang teradaptasi dengan keto telah menunjukkan peningkatan penanda keradangan selepas bersenam, seperti interleukin-6 (IL-6), berikutan sesi submaksimum berpanjangan (19–25 km) [14]. Selain itu, tindak balas metabolik terhadap diet ketogenik mungkin menunjukkan perbezaan mengikut jantina: walaupun atlet lelaki menunjukkan peningkatan ketara dalam pengoksidaan lemak sehingga 80% VO2max, peralihan ini tidak diperhatikan secara konsisten dalam kalangan atlet wanita semasa senaman bertingkat [9].