Ketogeeninen ruokavalio kestävyysurheilussa: rasvanpoltto ja juoksutaloudellisuus

Sopeutuminen ketogeeniseen ruokavalioon lisää merkittävästi rasvan hapettumista rasituksessa ja yli kaksinkertaistaa maksimaalisen rasvanpolttokapasiteetin runsashiilihydraattiseen ruokavalioon verrattuna [5, 14, 18, P1]. Matalatehoisessa ultrakestävyysjuoksussa – jota suoritetaan tyypillisesti alle 60 prosentissa maksimaalisesta hapenottokyvystä (VO2max) – suorituksen hyötysuhde säilyy yleensä hyvänä [9]. Koska rasva kuitenkin vaatii enemmän happea tuotettua adenosiinitrifosfaattimoolia (ATP) kohti kuin hiilihydraatit, pääasiallinen tukeutuminen rasvoihin kasvattaa liikkumisen hapenkulutusta kohtalaisilla ja kovilla tehoilla (>70 % VO2max). Tämä heikentää juoksutaloudellisuutta ja estää suorituskyvyn parantumisen tilanteissa, joissa vaaditaan kovempaa vauhtia [9, 12, 16, P2, P3].

Muutokset rasvanpolttonopeudessa

Perinteisellä runsashiilihydraattisella ja vähärasvaisella (HCLF) ruokavaliolla maksimaalinen rasvanpolttonopeus (FATMAX) on tyypillisesti 0,3–0,6 g/min tehoalueella 48–65 % VO2max, ja rasvan hapettuminen lähestyy nollaa yli 85 prosentin VO2max-tehoilla [5].

Sopeutuminen vähähiilihydraattiseen ja runsasrasvaiseen (LCHF) tai ketogeeniseen ruokavalioon muuttaa tätä aineenvaihduntaprofiilia. Poikkileikkaus- ja kokeellinen tutkimusnäyttö osoittaa, että keto-adaptoituneet kestävyysurheilijat saavuttavat 2,3-kertaisen maksimaalisen rasvanpolttokapasiteetin sopeutumattomiin verrokkeihin nähden; FATMAX-arvot ylittävät usein 1,5 g/min ja nousevat jopa 1,9 grammaan minuutissa [5, 14, 18, P1]. Lisäksi keto-adaptaatio siirtää niin sanotun risteyskohdan (crossover point) – eli tehon, jolla hiilihydraateista tulee ensisijainen polttoaine – yli 80 prosenttiin VO2max-tasosta [5]. Kovatehoisissa juoksuvedoissa (6 × 800 m teholla 86,4 % VO2max) keto-adaptoituneet juoksijat ylläpitävät keskimäärin 1,58 g/min rasvanpolttonopeutta, ja noin 30 prosentilla urheilijoista se ylittää 1,85 g/min [5]. Vaikka rasvanpoltto lisääntyy nopeasti jo viiden päivän hiilihydraattirajoituksen jälkeen, kohonnut rasvojen hyödyntäminen säilyy, vaikka hiilihydraatteja nautittaisiin kerta-annoksena ennen harjoitusta [18].

Polttoaineen käytön ohella nämä ruokavaliomuutokset vaikuttavat aineenvaihdunnan merkkiaineisiin: keski-ikäisillä kilpaurheilijoilla HCLF-ruokavalion aikana havaitut esidiabeettiset verensokeriprofiilit korjaantuivat LCHF-ruokavalioon sopeutumisen myötä [5]. Ketonikappaleiden (beetahydroksivoihappo ja asetoasetaatti) suora hapettuminen luustolihaksen eristetyissä mitokondrioissa on kuitenkin vähäistä, mikä tarkoittaa, että koko kehon tehostunut rasvanpoltto perustuu lähes täysin vapaiden rasvahappojen aineenvaihduntaan [13].

Juoksutaloudellisuus ja rasva-aineenvaihdunnan hapenkulutus

Liikunnan taloudellisuudella tarkoitetaan hapen määrää, joka kuluu tietyn juoksuvauhdin tai tehon ylläpitämiseen. Keto-adaptaation vaikutus taloudellisuuteen riippuu voimakkaasti rasituksen tehosta [9, P3].

Matalilla tehoilla (<60 % VO2max), kuten pitkän matkan ultramaratoneilla tyypillisessä tasaisessa vauhdissa, suorituksen kokonaishyötysuhde säilyy ketogeenisen ruokavalion jälkeen [9]. Yli 70 prosentin VO2max-tehoilla hyötysuhde kuitenkin heikkenee lisääntyneen hapenkulutuksen vuoksi, jota hengitysosamäärän (RER) tai kokonaisenergiankulutuksen muutokset yksinään eivät selitä [9].

Taloudellisuuden heikkeneminen kovemmilla tehoilla perustuu biokemiallisiin lainalaisuuksiin:

• Fosfaatti/happi-suhde (P/O-suhde): ATP-tuotto happiatomia kohti on glukoosilla 2,58, kun taas rasvahapoilla se on noin 2,33 ja ketonikappaleilla 2,50 [12].
• Energia happilitraa kohti: Hiilihydraattien hapettuminen tuottaa 5,5–8 % enemmän energiaa kulutettua happilitraa kohti kuin rasvojen hapettuminen [16].

Koska rasvahappojen polttaminen vaatii enemmän happea saman ATP-määrän tuottamiseen, liikkuminen tietyllä submaksimaalisella vauhdilla vaatii suurempaa hapenkulutusta [12, 16]. Huipputason kilpakävelijöillä ketogeeninen ruokavalio (<50 g/vrk hiilihydraatteja, 78 % energiasta rasvasta) lisäsi koko kehon rasvanpolton tasolle 1,57 g/min noin 80 %:n VO2peak-teholla, mutta nosti liikkumisen hapenkulutusta, mikä kumosi 10 km:n kilpailusuorituskyvyn parannukset, joita havaittiin runsashiilihydraattisessa ja hiilihydraatteja jaksottaneessa ryhmässä [9, 16, P2]. Vastaavasti jatkuva LCHF-ruokavalio aktiivikuntoilijoilla vähensi hiilihydraattien ja lisäsi rasvan hapettumista laktaattikynnyksellä, mutta juoksutaloudellisuus kynnyksellä parani vain niillä urheilijoilla, jotka noudattivat jaksotettua hiilihydraattimallia [10].

Solu- ja mitokondriotason mekanismit

Solutason siirtymää kohti rasvanpolttoa ohjaa luustolihasten entsyymisäätely. Vähähiilihydraattinen ruokavalio aktivoi PPARδ-tumareseptoria (peroksisomiproliferaattorin aktivoima reseptori delta), mikä lisää pyruvaattidehydrogenaasikinaasi 4:n (PDK4) ilmentymistä [11, 19, 20]. PDK4 fosforyloi pyruvaattidehydrogenaasikompleksin (PDC) katalyyttisen E1-alayksikön, mikä inaktivoi pyruvaattidehydrogenaasin (PDH) ja estää glykolyysin lopputuotteiden pääsyn mitokondrioihin [11, 19, 20, 21]. Tätä fosforylaatiota suosivat allosteerisesti mitokondrioiden kohonneet ATP/ADP-, NADH/NAD+- ja asetyyli-KoA/vapaa KoA -suhteet [20]. Ihmisen luustolihaksessa PDK-aktiivisuus kasvaa 3–5-kertaiseksi 3–6 päivän kuluessa runsasrasvaisen ja vähähiilihydraattisen ruokavalion aloittamisesta, mikä vähentää aktiivisen PDH:n määrää yli 70 prosenttia muuttamatta entsyymin kokonaismäärää tai beetahydroksiasyyli-KoA-dehydrogenaasin (β-HAD) aktiivisuutta [21].

Mitokondrioiden rakenteen ja terveyden osalta pitkäaikaiseen ketogeeniseen ruokavalioon on liitetty NLRP3-inflammasomin heikentynyt ilmentyminen, vähentynyt isoprostanien muodostuminen ja lisääntynyt sitraattisyntaasin aktiivisuus [14]. Harjoittelemattomilla tai ikääntyvillä henkilöillä ketogeeniset interventiot parantavat mitokondrioiden ATP-tuotantoa, ATP:O2-suhdetta ja elinikään liittyviä merkkiaineita [11, 13]. Hyväkuntoisilla ja huipputason kestävyysurheilijoilla – joiden mitokondriomassa ja oksidatiivisten entsyymien aktiivisuus ovat jo valmiiksi erittäin kehittyneitä – ketogeeninen ruokavalio ei kuitenkaan tuo lisähyötyä mitokondriokapasiteettiin tai maksimaaliseen aerobiseen tehoon (VO2max) [11, 13, 18].

Vaikutukset ultrakestävyyssuorituskykyyn

Koska ultrakestävyysjuoksu (esim. 100 km:n tai 100 mailin kilpailut) tapahtuu usein matalilla submaksimaalisilla tehoilla, joissa hapenkuljetus ei ole ainoa suorituskykyä rajoittava tekijä, keto-adaptaatio tarjoaa vakaan, rasvaan perustuvan energianlähteen aiheuttamatta kovilla tehoilla nähtävää dramaattista taloudellisuuden heikkenemistä [9, 18]. Kestävyysharjoitelleilla miesurheilijoilla tehdyssä 12 viikon tutkimuksessa, jossa suoritettiin 100 km:n aika-ajo, ketogeeninen ruokavalio nosti rasvanpolttonopeutta huomattavasti, mutta ei tuonut merkitsevää eroa kokonaisaikaan runsashiilihydraattiseen ruokavalioon verrattuna [18].

Mahdollisia haittapuolia on silti olemassa. Jopa ultrakestävyydessä keto-adaptoituneilla huippu-urheilijoilla on havaittu kohonneita harjoituksen jälkeisiä tulehdusmarkkereita, kuten interleukiini-6:ta (IL-6), pitkäkestoisten submaksimaalisten suoritusten (19–25 km) jälkeen [14]. Lisäksi aineenvaihduntavasteissa ketogeeniseen ruokavalioon voi olla sukupuolieroja: vaikka miesurheilijoilla rasvanpoltto lisääntyy merkittävästi aina 80 %:n VO2max-teholle asti, naisurheilijoilla vastaavia muutoksia ei ole johdonmukaisesti havaittu nousevakuormitteisessa rasituksessa [9].