Ketogena dijeta u sportovima izdržljivosti: Oksidacija masti i ekonomičnost trčanja

Prilagodba na ketogenu prehranu znatno povećava stopu oksidacije masti tijekom tjelovježbe, više nego udvostručujući vršni kapacitet sagorijevanja lipida u usporedbi s prehranom bogatom ugljikohidratima [5, 14, 18, P1]. Kod trčanja na ultra-duge pruge niskog intenziteta—koje se obično odvija ispod 60 % maksimalnog primitka kisika (VO2max)—mehanička učinkovitost općenito ostaje očuvana [9]. Međutim, budući da metabolizam masti zahtijeva više kisika po molu proizvedenog adenozin trifosfata (ATP) u odnosu na ugljikohidrate, dominantno oslanjanje na lipide povećava ukupnu potrošnju kisika pri umjerenim do visokim intenzitetima (>70 % VO2max), što narušava ekonomičnost trčanja i sprječava napredak u izvedbi kada su potrebni brži tempovi [9, 12, 16, P2, P3].

Promjene u stopama oksidacije masti

Kod tradicionalne prehrane bogate ugljikohidratima i siromašne mastima (HCLF), maksimalna stopa oksidacije masti (FATMAX) obično doseže 0,3 do 0,6 g/min pri intenzitetima između 48 % i 65 % VO2max, pri čemu se oksidacija masti približava nuli pri intenzitetima iznad otprilike 85 % VO2max [5].

Prilagodba na prehranu s niskim udjelom ugljikohidrata i visokim udjelom masti (LCHF) ili ketogenu prehranu mijenja ovaj metabolički profil. Podaci iz presječnih i eksperimentalnih studija pokazuju da keto-adaptirani sportaši izdržljivosti postižu 2,3 puta veći vršni kapacitet oksidacije masti u usporedbi s neprilagođenim kolegama, dostižući FATMAX vrijednosti veće od 1,5 g/min, pa sve do 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Nadalje, keto-adaptacija pomiče točku prijelaza na ugljikohidrate—intenzitet pri kojem ugljikohidrati postaju dominantno gorivo—na iznad 80 % VO2max [5]. Tijekom trkačkih intervala visokog intenziteta (6 × 800 m pri 86,4 % VO2max), keto-adaptirani trkači održavaju vršne stope oksidacije masti u prosjeku od 1,58 g/min, pri čemu približno 30 % sportaša prelazi 1,85 g/min [5]. Iako se oksidacija masti naglo povećava unutar 5 dana restrikcije ugljikohidrata, ova povišena potrošnja lipida perzistira čak i ako se ugljikohidrati konzumiraju neposredno prije vježbanja [18].

Osim iskorištavanja supstrata, ove prehrambene promjene utječu i na metaboličke biljege: kod natjecateljskih sportaša srednje dobi, predijabetički glikemijski profili uočeni tijekom HCLF prehrane normalizirali su se nakon prilagodbe na LCHF prehranu [5]. Međutim, izravna oksidacija ketonskih tijela (beta-hidroksibutirata i acetoacetata) unutar izoliranih mitohondrija skeletnih mišića ostaje minimalna, što znači da je povišena oksidacija masti u cijelom tijelu gotovo u potpunosti potaknuta metabolizmom masnih kiselina [13].

Ekonomičnost trčanja i kisikov trošak metabolizma masti

Ekonomičnost kretanja odnosi se na volumen kisika potreban za održavanje određene brzine trčanja ili snage. Učinak keto-adaptacije na ekonomičnost uvelike ovisi o intenzitetu vježbanja [9, P3].

Pri niskim intenzitetima (<60 % VO2max), kao što je ujednačen tempo uobičajen na ultramaratonima, ukupna učinkovitost kretanja ostaje očuvana nakon ketogene dijete [9]. Međutim, pri intenzitetima iznad 70 % VO2max, učinkovitost biva narušena zbog povećane potrošnje kisika koja se ne može objasniti samo promjenama u omjeru respiratorne razmjene (RER) ili ukupnoj energetskoj potrošnji [9].

Ovaj gubitak ekonomičnosti pri višim intenzitetima temelji se na osnovnoj biokemiji:

• Omjer fosfata i kisika (P/O omjer): Prinos ATP-a po atomu kisika iznosi 2,58 za glukozu, u usporedbi s približno 2,33 za masne kiseline i 2,50 za ketonska tijela [12].
• Energija po litri kisika: Oksidacija ugljikohidrata daje 5,5 % do ~8 % više energije po litri potrošenog kisika u odnosu na oksidaciju masti [16].

Budući da sagorijevanje masnih kiselina zahtijeva više kisika za stvaranje jednake količine ATP-a, kretanje određenim submaksimalnim tempom zahtijeva veću potrošnju kisika [12, 16]. Kod elitnih brzih hodača, ketogena prehrana (<50 g ugljikohidrata dnevno, 78 % energije iz masti) povećala je oksidaciju masti u cijelom tijelu na 1,57 g/min pri ~80 % VO2peak, ali je povećala kisikov trošak kretanja, poništavajući poboljšanja u izvedbi na utrci od 10 km koja su zabilježena u skupinama s visokim i periodiziranim unosom ugljikohidrata [9, 16, P2]. Slično tome, kontinuirana LCHF prehrana kod rekreativnih trkača smanjila je oksidaciju ugljikohidrata i povećala oksidaciju masti na laktatnom pragu, no ekonomičnost trčanja na tom pragu poboljšala se samo kod sportaša koji su slijedili protokol s periodiziranim unosom ugljikohidrata [10].

Stanični i mitohondrijski mehanizmi

Stanični pomak prema oksidaciji masti potaknut je enzimskom regulacijom unutar skeletnih mišića. Prehrana s niskim udjelom ugljikohidrata pojačava ekspresiju receptora aktiviranog peroksisomskim proliferatorom delta (PPARδ), što povećava ekspresiju piruvat dehidrogenaza kinaze 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforilira katalitičku podjedinicu E1 kompleksa piruvat dehidrogenaze (PDC), čime inaktivira piruvat dehidrogenazu (PDH) i sprječava ulazak krajnjih produkata glikolize u mitohondrije [11, 19, 20, 21]. Ovoj fosforilaciji alosterički pogoduju povišeni mitohondrijski omjeri ATP/ADP, NADH/NAD+ i acetil-CoA/slobodni CoA [20]. U ljudskim skeletnim mišićima aktivnost PDK-a raste tri do pet puta unutar 3 do 6 dana prehrane bogate mastima i siromašne ugljikohidratima, smanjujući aktivni PDH za više od 70 % bez promjene ukupne količine enzima ili aktivnosti beta-hidroksiacil-CoA dehidrogenaze (β-HAD) [21].

Što se tiče strukture i zdravlja mitohondrija, dugotrajna ketogena prehrana povezuje se sa smanjenom ekspresijom inflamasoma NLRP3, smanjenim stvaranjem izoprostana i povećanom aktivnošću citrat sintaze [14]. Kod netreniranih osoba ili starije populacije, ketogene intervencije poboljšavaju mitohondrijsku proizvodnju ATP-a, omjer ATP:O2 i pokazatelje dugovječnosti [11, 13]. Međutim, kod dobro treniranih i elitnih sportaša izdržljivosti—čija su početna mitohondrijska masa i aktivnost oksidativnih enzima već visoko razvijeni—ketogena prehrana ne pruža dodatno povećanje mitohondrijskog kapaciteta niti ukupne aerobne snage (VO2max) [11, 13, 18].

Utjecaj na izvedbu u sportovima ultra-izdržljivosti

Budući da se ultra-maratonsko trčanje (npr. utrke na 100 km ili 100 milja) često odvija pri niskim submaksimalnim intenzitetima gdje doprema kisika nije jedini ograničavajući čimbenik, keto-adaptacija osigurava stabilan izvor energije iz masti bez dramatičnih narušavanja ekonomičnosti kakva se vide pri višim intenzitetima [9, 18]. U 12-tjednoj studiji na utreniranim sportašima izdržljivosti koji su završili kronometar na 100 km, ketogena prehrana znatno je povećala stopu oksidacije masti, ali nije dovela do značajne razlike u ukupnom vremenu u usporedbi s prehranom bogatom ugljikohidratima [18].

Ipak, postoje potencijalni kompromisi. Čak i u uvjetima ultra-izdržljivosti, keto-adaptirani elitni sportaši pokazali su povišene upalne biljege nakon vježbanja, poput interleukina-6 (IL-6), nakon dugotrajnih submaksimalnih dionica (19–25 km) [14]. Uz to, metabolički odgovori na ketogenu prehranu mogu se razlikovati po spolu: dok muški sportaši pokazuju značajan porast oksidacije masti do 80 % VO2max, ove promjene nisu dosljedno zabilježene kod sportašica tijekom testa s postupnim opterećenjem [9].