Ketogēnā diēta izturības sportā: tauku oksidācija un skriešanas ekonomija

Pielāgošanās ketogēnajai diētai būtiski palielina tauku oksidācijas ātrumu slodzes laikā, vairāk nekā divkāršojot maksimālo lipīdu dedzināšanas kapacitāti salīdzinājumā ar uzturu, kas bagāts ar ogļhidrātiem [5, 14, 18, P1]. Zemas intensitātes ultragaro distanču skriešanā — ko parasti veic zem 60% no maksimālā skābekļa patēriņa (VO2max) — slodzes efektivitāte parasti saglabājas [9]. Tomēr, tā kā taukiem viena adenozīntrifosfāta (ATP) mola saražošanai ir nepieciešams vairāk skābekļa nekā ogļhidrātiem, galvenā paļaušanās uz lipīdiem palielina kopējās kustību skābekļa izmaksas vidējā un augstā intensitātē (>70% VO2max), pasliktinot skriešanas ekonomiju un liedzot uzlabot sniegumu brīžos, kad nepieciešams lielāks temps [9, 12, 16, P2, P3].

Izmaiņas tauku oksidācijas rādītājos

Ievērojot tradicionālu diētu ar augstu ogļhidrātu un zemu tauku saturu (HCLF), maksimālais tauku oksidācijas ātrums (FATMAX) parasti sasniedz 0,3 līdz 0,6 g/min pie slodzes intensitātes starp 48% un 65% VO2max, tauku oksidācijai tuvojoties nullei pie intensitātes virs aptuveni 85% VO2max [5].

Pielāgošanās zema ogļhidrātu un augsta tauku satura (LCHF) jeb ketogēnajai diētai maina šo metabolisko profilu. Šķērsgriezuma un eksperimentālie dati liecina, ka keto adaptēti izturības sportisti sasniedz 2,3 reizes augstāku maksimālo tauku oksidācijas kapacitāti salīdzinājumā ar nepielāgotiem vienaudžiem, FATMAX rādītājiem pārsniedzot 1,5 g/min un sasniedzot pat 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Turklāt keto adaptācija pārbīda ogļhidrātu krustošanās punktu — intensitāti, pie kuras ogļhidrāti kļūst par dominējošo enerģijas avotu — virs 80% VO2max [5]. Augstas intensitātes skriešanas intervālos (6 × 800 m pie 86,4% VO2max) keto adaptēti skrējēji saglabā maksimālo tauku oksidācijas ātrumu vidēji 1,58 g/min, un aptuveni 30% sportistu tas pārsniedz 1,85 g/min [5]. Lai gan tauku oksidācija strauji pieaug jau 5 dienu laikā pēc ogļhidrātu ierobežošanas, šis paaugstinātais lipīdu patēriņš saglabājas pat tad, ja ogļhidrāti tiek uzņemti īsi pirms slodzes [18].

Papildus substrātu izmantošanai šīs uztura izmaiņas ietekmē arī metabolos marķierus: pusmūža sacensību sportistiem prediabēta glikēmiskais profils, kas tika novērots HCLF diētas laikā, normalizējās pēc adaptācijas LCHF diētai [5]. Tomēr ketonvielu (beta-hidroksibutirāta un acetoacetāta) tiešā oksidācija izolētās skeleta muskuļu mitohondrijās joprojām ir minimāla, kas nozīmē, ka paaugstināto tauku oksidāciju visā organismā gandrīz pilnībā nodrošina taukskābju metabolisms [13].

Skriešanas ekonomija un tauku metabolisma skābekļa izmaksas

Slodzes ekonomija attiecas uz skābekļa daudzumu, kas tiek patērēts, lai uzturētu noteiktu skriešanas ātrumu vai jaudu. Keto adaptācijas ietekme uz ekonomiju ir ļoti atkarīga no slodzes intensitātes [9, P3].

Zemā intensitātē (<60% VO2max), piemēram, vienmērīgā tempā, kas raksturīgs garo distanču ultramataroni, kopējā slodzes efektivitāte pēc ketogēnās diētas saglabājas [9]. Savukārt pie intensitātes virs 70% VO2max efektivitāte tiek traucēta palielināta skābekļa patēriņa dēļ, ko nevar izskaidrot tikai ar elpošanas koeficienta (RER) vai kopējā enerģijas patēriņa izmaiņām [9].

Šis ekonomijas zudums augstākā intensitātē ir pamatots fundamentālajā bioķīmijā:

• Fosfāta/skābekļa (P/O) attiecība: ATP iznākums uz vienu skābekļa atomu ir 2,58 glikozei, salīdzinot ar aptuveni 2,33 taukskābēm un 2,50 ketonvielām [12].
• Enerģija uz vienu skābekļa litru: Ogļhidrātu oksidācija dod par 5,5% līdz ~8% vairāk enerģijas uz vienu patērētā skābekļa litru nekā tauku oksidācija [16].

Tā kā taukskābju sadedzināšanai ir nepieciešams vairāk skābekļa, lai saražotu līdzvērtīgu ATP daudzumu, pārvietošanās noteiktā submaksimālā tempā prasa lielāku skābekļa patēriņu [12, 16]. Elites līmeņa soļotājiem ketogēnā diēta (<50 g/dienā ogļhidrātu, 78% enerģijas no taukiem) palielināja tauku oksidāciju visā organismā līdz 1,57 g/min pie ~80% VO2peak, taču palielināja kustību skābekļa izmaksas, neitralizējot 10 km distances snieguma uzlabojumus, kas tika novēroti grupās ar augstu ogļhidrātu saturu un periodizētu ogļhidrātu uzņemšanu [9, 16, P2]. Līdzīgi arī amatieru skrējējiem nepārtraukta LCHF diēta samazināja ogļhidrātu oksidāciju un palielināja tauku oksidāciju pie laktāta sliekšņa, taču skriešanas ekonomija pie šī sliekšņa uzlabojās tikai tiem sportistiem, kuri ievēroja periodizētu ogļhidrātu protokolu [10].

Šūnu un mitohondriālie mehānismi

Šūnu pāreju uz tauku oksidāciju nosaka fermentatīvā regulācija skeleta muskuļos. Diētas ar zemu ogļhidrātu saturu pastiprina peroksisomu proliferatora aktivētā receptora delta (PPARδ) darbību, kas palielina piruvāta dehidrogenāzes kināzes 4 (PDK4) ekspresiju [11, 19, 20]. PDK4 fosforilē piruvāta dehidrogenāzes kompleksa (PDC) E1 katalītisko subvienību, inaktivējot piruvāta dehidrogenāzi (PDH) un novēršot glikolīzes gala produktu iekļūšanu mitohondrijos [11, 19, 20, 21]. Šo fosforilēšanos alostēriski veicina paaugstināta ATP/ADP, NADH/NAD+ un acetil-CoA/brīvā CoA attiecība mitohondrijos [20]. Cilvēka skeleta muskuļos PDK aktivitāte palielinās trīs līdz piecas reizes 3 līdz 6 dienu laikā pēc pārejas uz uzturu ar augstu tauku un zemu ogļhidrātu saturu, samazinot aktīvo PDH par vairāk nekā 70%, nemainot kopējo enzīmu daudzumu vai beta-hidroksiacil-CoA dehidrogenāzes (β-HAD) aktivitāti [21].

Attiecībā uz mitohondriju struktūru un veselību ilgstoša ketogēnā diēta ir saistīta ar samazinātu NLRP3 inflamasomas ekspresiju, samazinātu izoprostānu veidošanos un palielinātu citrāta sintāzes aktivitāti [14]. Netrenētiem cilvēkiem vai gados vecākiem indivīdiem ketogēnās intervences uzlabo mitohondriju ATP ražošanu, ATP:O2 attiecību un ilgmūžības rādītājus [11, 13]. Tomēr labi trenētiem un elites izturības sportistiem, kuru sākotnējā mitohondriju masa un oksidatīvo enzīmu aktivitāte jau ir augsti attīstīta, ketogēnā diēta nesniedz papildu mitohondriju kapacitātes vai kopējās aerobās jaudas (VO2max) pieaugumu [11, 13, 18].

Ietekme uz ultragaro distanču sniegumu

Tā kā ultragaro distanču skriešana (piemēram, 100 km vai 100 jūdžu sacensības) bieži notiek zemā submaksimālā intensitātē, kur skābekļa piegāde nav vienīgais ierobežojošais faktors, keto adaptācija nodrošina stabilu enerģijas piegādi no taukiem, neizraisot krasu ekonomijas pasliktināšanos, kāda novērojama augstākā intensitātē [9, 18]. 12 nedēļu pētījumā ar izturības trenētiem vīriešu dzimuma sportistiem, kuri veica 100 km individuālo braucienu uz laiku, ketogēnā diēta būtiski paaugstināja tauku oksidācijas ātrumu, taču nedeva būtiskas atšķirības kopējā distances veikšanas laikā, salīdzinot ar diētu ar augstu ogļhidrātu saturu [18].

Tomēr pastāv iespējami kompromisi. Pat ultragaro distanču apstākļos keto adaptētiem elites sportistiem pēc ilgstošas submaksimālas slodzes (19–25 km) tika novēroti paaugstināti iekaisuma marķieri pēc slodzes, piemēram, interleikīns-6 (IL-6) [14]. Turklāt metabolā reakcija uz ketogēno diētu var atšķirties atkarībā no dzimuma: kamēr vīriešu kārtas sportistiem novērojams ievērojams tauku oksidācijas pieaugums līdz pat 80% VO2max, sieviešu kārtas sportistēm pieaugošas slodzes testos šādas izmaiņas nav konsekventi novērotas [9].