Ketogénna diéta vo vytrvalosti: Oxidácia tukov a bežecká ekonomika

Adaptácia na ketogénnu diétu podstatne zvyšuje mieru oxidácie tukov počas cvičenia, pričom viac ako zdvojnásobuje maximálnu kapacitu spaľovania lipidov v porovnaní s vysokosacharidovou stravou [5, 14, 18, P1]. Pri ultravytrvalostnom behu nízkej intenzity – zvyčajne vykonávanom pod 60 % maximálnej spotreby kyslíka (VO2max) – je efektivita pohybu spravidla zachovaná [9]. Keďže však tuky vyžadujú na jeden vytvorený mól adenozíntrifosfátu (ATP) viac kyslíka než sacharidy, prevládajúce spoliehanie sa na lipidy zvyšuje celkovú spotrebu kyslíka pri stredných až vysokých intenzitách (> 70 % VO2max). To zhoršuje bežeckú ekonomiku a bráni zlepšeniu výkonu pri vyšších tempách [9, 12, 16, P2, P3].

Posuny v miere oxidácie tukov

Pri tradičnej strave s vysokým obsahom sacharidov a nízkym obsahom tukov (HCLF) dosahuje maximálna miera oxidácie tukov (FATMAX) zvyčajne 0,3 až 0,6 g/min pri intenzitách cvičenia medzi 48 % a 65 % VO2max, pričom pri intenzitách nad približne 85 % VO2max sa oxidácia tukov blíži k nule [5].

Adaptácia na nízkosacharidovú diétu s vysokým obsahom tukov (LCHF) alebo ketogénnu diétu tento metabolický profil mení. Prierezové a experimentálne údaje ukazujú, že keto-adaptovaní vytrvalostní športovci dosahujú 2,3-násobne vyššiu maximálnu kapacitu oxidácie tukov v porovnaní s neadaptovanými rovesníkmi, pričom hodnoty FATMAX presahujú 1,5 g/min a dosahujú až 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Keto-adaptácia navyše posúva bod kríženia sacharidov (crossover point) – intenzitu, pri ktorej sa sacharidy stávajú dominantným palivom – nad 80 % VO2max [5]. Počas vysokointenzívnych bežeckých intervalov (6 × 800 m pri 86,4 % VO2max) si keto-adaptovaní bežci udržiavajú priemernú maximálnu oxidáciu tukov na úrovni 1,58 g/min, pričom zhruba 30 % športovcov prekračuje 1,85 g/min [5]. Hoci sa oxidácia tukov zvyšuje už v priebehu 5 dní po obmedzení sacharidov, toto zvýšené využívanie lipidov pretrváva aj vtedy, ak sú sacharidy jednorazovo prijaté bezprostredne pred výkonom [18].

Okrem využívania substrátov tieto zmeny v stravovaní ovplyvňujú aj metabolické ukazovatele: u výkonnostných športovcov v strednom veku došlo po adaptácii na LCHF diétu k zvráteniu prediabetického glykemického profilu, ktorý bol pozorovaný pri HCLF strave [5]. Priama oxidácia ketolátok (beta-hydroxybutyrátu a acetoacetátu) v izolovaných mitochondriách kostrového svalstva však zostáva minimálna, čo znamená, že zvýšená oxidácia tukov v celom tele je poháňaná takmer výlučne metabolizmom mastných kyselín [13].

Bežecká ekonomika a kyslíková náročnosť metabolizmu tukov

Ekonomika pohybu vyjadruje objem kyslíka spotrebovaný na udržanie danej rýchlosti behu alebo výkonu. Vplyv keto-adaptácie na ekonomiku závisí predovšetkým od intenzity záťaže [9, P3].

Pri nízkych intenzitách (< 60 % VO2max), ako sú stabilné tempá bežné pri dlhých ultramaratónoch, zostáva celková efektivita pohybu po ketogénnej diéte zachovaná [9]. Pri intenzitách nad 70 % VO2max je však efektivita narušená v dôsledku zvýšenej spotreby kyslíka, ktorú nemožno vysvetliť iba zmenami v respiračnom kvociente (RER) alebo v celkovom energetickom výdaji [9].

Táto strata ekonomiky pri vyšších intenzitách vychádza zo základnej biochémie:

• Pomer fosfátu a kyslíka (P/O): Výťažok ATP na jeden atóm kyslíka je 2,58 pre glukózu, v porovnaní s približne 2,33 pre mastné kyseliny a 2,50 pre ketolátky [12].
• Energia na liter kyslíka: Oxidácia sacharidov poskytuje o 5,5 % až ~8 % viac energie na liter spotrebovaného kyslíka než oxidácia tukov [16].

Keďže spaľovanie mastných kyselín vyžaduje na vytvorenie rovnakého množstva ATP viac kyslíka, pohyb pri danom submaximálnom tempe si vyžaduje vyššiu spotrebu kyslíka [12, 16]. U elitných chodcov viedlo dodržiavanie ketogénnej diéty (< 50 g sacharidov denne, 78 % energie z tukov) k zvýšeniu celkovej oxidácie tukov na 1,57 g/min pri ~80 % VO2peak, no zároveň sa zvýšila kyslíková náročnosť pohybu. To eliminovalo zlepšenie výkonu na 10 km trati, ktoré bolo zaznamenané v skupinách s vysokým obsahom sacharidov a periodizovaným príjmom sacharidov [9, 16, P2]. Podobne kontinuálna LCHF diéta u rekreačných bežcov znížila oxidáciu sacharidov a zvýšila oxidáciu tukov na úrovni laktátového prahu, avšak bežecká ekonomika na tomto prahu sa zlepšila iba u športovcov, ktorí dodržiavali periodizovaný príjem sacharidov [10].

Celulárne a mitochondriálne mechanizmy

Bunkový posun smerom k oxidácii tukov je riadený enzymatickou reguláciou v kostrovom svalstve. Nízkosacharidová strava zvyšuje expresiu receptora aktivovaného peroxizómovými proliferátormi delta (PPARδ), čo vedie k zvýšenej expresii pyruvátdehydrogenázovej kinázy 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforyluje katalytickú podjednotku E1 pyruvátdehydrogenázového komplexu (PDC), čím inaktivuje pyruvátdehydrogenázu (PDH) a bráni vstupu koncových produktov glykolýzy do mitochondrií [11, 19, 20, 21]. Tejto fosforylácii alostericky napomáhajú zvýšené mitochondriálne pomery ATP/ADP, NADH/NAD+ a acetyl-CoA/voľný CoA [20]. V ľudskom kostrovom svale sa aktivita PDK zvyšuje troj- až päťnásobne v priebehu 3 až 6 dní konzumácie stravy s vysokým obsahom tukov a nízkym obsahom sacharidov, čo znižuje aktívnu PDH o viac ako 70 % bez zmeny celkového množstva enzýmu alebo aktivity beta-hydroxyacyl-CoA dehydrogenázy (β-HAD) [21].

Z hľadiska mitochondriálnej štruktúry a zdravia sa dlhodobá ketogénna strava spája so zníženou expresiou inflamazómu NLRP3, zníženou tvorbou izoprostánov a zvýšenou aktivitou citrátsyntázy [14]. U netrénovanej alebo starnúcej populácie ketogénne intervencie zlepšujú mitochondriálnu produkciu ATP, pomer ATP:O2 a ukazovatele dlhovekosti [11, 13]. U dobre trénovaných a elitných vytrvalostných športovcov – ktorých východisková mitochondriálna hmota a aktivita oxidačných enzýmov sú už na vysokej úrovni – však ketogénna diéta neprináša ďalšie zvýšenie mitochondriálnej kapacity ani celkového aeróbneho výkonu (VO2max) [11, 13, 18].

Výsledky pri ultravytrvalostnom výkone

Pretože ultravytrvalostný beh (napr. preteky na 100 km alebo 100 míľ) často prebieha pri nízkych submaximálnych intenzitách, kde dodávka kyslíka nie je jediným limitujúcim faktorom, keto-adaptácia zabezpečuje stabilný prísun energie z tukov bez dramatického zhoršenia ekonomiky, aké sa pozoruje pri vyšších intenzitách [9, 18]. V 12-týždňovej štúdii na trénovaných vytrvalostných bežcoch absolvujúcich 100 km časovku ketogénna diéta výrazne zvýšila mieru oxidácie tukov, ale neviedla k žiadnemu významnému rozdielu v celkovom čase v porovnaní s vysokosacharidovou stravou [18].

Určité kompromisy však pretrvávajú. Aj v ultravytrvalostných podmienkach vykazovali keto-adaptovaní elitní športovci po dlhotrvajúcom submaximálnom zaťažení (19–25 km) zvýšené pozáťažové zápalové markery, ako napríklad interleukín-6 (IL-6) [14]. Metabolické reakcie na ketogénnu diétu navyše môžu vykazovať rozdiely medzi pohlaviami: zatiaľ čo u mužov dochádza k výraznému zvýšeniu oxidácie tukov až do 80 % VO2max, u športovkýň tieto zmeny počas stupňovaného cvičenia neboli konzistentne pozorované [9].