Ketogen diæt til udholdenhed: Fedtoxidation og løbeøkonomi

Tilvænning til en ketogen diæt øger fedtoxidationsraterne under træning markant og mere end fordobler den maksimale fedtforbrændingskapacitet sammenlignet med en kulhydratrig kost [5, 14, 18, P1]. Ved ultraudholdenhedsløb med lav intensitet – typisk udført under 60 % af den maksimale iltoptagelse (VO2max) – bevares arbejdseffektiviteten generelt [9]. Men fordi fedt kræver mere ilt pr. mol produceret adenosintrifosfat (ATP) end kulhydrat, øger en overvejende forbrænding af lipider de samlede iltomkostninger ved bevægelse ved moderate til høje intensiteter (>70 % VO2max). Dette forringer løbeøkonomien og forhindrer præstationsfremgang, når der kræves et højere tempo [9, 12, 16, P2, P3].

Ændringer i fedtoxidationsrater

Under traditionelle kulhydratrige og fedtfattige diæter (HCLF) når de maksimale fedtoxidationsrater (FATMAX) typisk 0,3 til 0,6 g/min ved træningsintensiteter mellem 48 % og 65 % VO2max, hvorefter fedtoxidationen nærmer sig nul ved intensiteter over cirka 85 % VO2max [5].

Tilpasning til en kulhydratfattig og fedtrig diæt (LCHF) eller ketogen diæt ændrer denne metaboliske profil. Tværsnitsstudier og eksperimentelle data viser, at ketotilpassede udholdenhedsatleter opnår en 2,3 gange højere maksimal fedtoxidationskapacitet sammenlignet med ikke-tilpassede atleter og når FATMAX-rater på over 1,5 g/min og helt op til 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Desuden forskyder ketotilpasning det metaboliske overgangspunkt (crossover point) – den intensitet, hvor kulhydrater bliver det dominerende brændstof – til over 80 % VO2max [5]. Under højintenst intervalarbejde (6 × 800 m ved 86,4 % VO2max) opretholder ketotilpassede løbere en gennemsnitlig maksimal fedtoxidationsrate på 1,58 g/min, hvor omkring 30 % af atleterne overstiger 1,85 g/min [5]. Selvom fedtoxidationen stiger hurtigt inden for 5 dage med kulhydratrestriktion, fortsætter denne forhøjede fedtudnyttelse, selvom der indtages kulhydrater umiddelbart før træningen [18].

Ud over substratudnyttelsen påvirker disse kostændringer metaboliske markører: Hos midaldrende konkurrenceatleter blev prædiabetiske glykæmiske profiler observeret under HCLF-diæter normaliseret efter tilpasning til en LCHF-diæt [5]. Den direkte oxidation af ketonstoffer (beta-hydroxybutyrat og acetoacetat) i isolerede mitokondrier i skeletmuskulaturen forbliver dog minimal, hvilket betyder, at den forhøjede fedtoxidation på helkropsniveau næsten udelukkende drives af fedtsyremetabolisme [13].

Løbeøkonomi og iltomkostningerne ved fedtforbrænding

Træningsøkonomi refererer til mængden af ilt, der forbruges for at opretholde en given løbehastighed eller ydeevne. Effekten af ketotilpasning på økonomien afhænger i høj grad af træningsintensiteten [9, P3].

Ved lave intensiteter (<60 % VO2max), såsom det jævne tempo, der er almindeligt ved ultraløb over lange distancer, bevares den overordnede arbejdseffektivitet efter en ketogen diæt [9]. Ved intensiteter over 70 % VO2max bliver effektiviteten imidlertid kompromitteret på grund af en øget iltoptagelse, som ikke kan forklares ud fra ændringer i den respiratoriske udvekslingskvotient (RER) eller det samlede energiforbrug alene [9].

Dette tab af økonomi ved højere intensiteter bunder i grundlæggende biokemi:

• Fosfat/ilt-forhold (P/O-forhold): ATP-udbyttet pr. iltatom er 2,58 for glukose sammenlignet med cirka 2,33 for fedtsyrer og 2,50 for ketonstoffer [12].
• Energi pr. liter ilt: Kulhydratoxidation giver 5,5 % til ~8 % mere energi pr. liter forbrugt ilt end fedtoxidation [16].

Da forbrænding af fedtsyrer kræver mere ilt for at generere en tilsvarende mængde ATP, kræver bevægelse ved et givent submaksimalt tempo et højere iltforbrug [12, 16]. Hos elitekapgængere øgede en ketogen diæt (<50 g/dag kulhydrater, 78 % energi fra fedt) fedtoxidationen på helkropsniveau til 1,57 g/min ved ~80 % VO2peak, men øgede samtidig iltomkostningerne ved bevægelse, hvilket ophævede de forbedringer på en 10 km-distance, som blev observeret i grupper med højt eller periodiseret kulhydratindtag [9, 16, P2]. På samme måde reducerede kontinuerlige LCHF-diæter hos motionsløbere kulhydratoxidationen og øgede fedtoxidationen ved laktatgrænsen, men løbeøkonomien ved denne tærskel forbedredes kun hos de atleter, der fulgte en protokol med periodiseret kulhydratindtag [10].

Cellulære og mitokondrielle mekanismer

Det cellulære skifte mod fedtoxidation drives af enzymatisk regulering i skeletmuskulaturen. Kulhydratfattige diæter opregulerer peroxisomproliferator-aktiveret receptor delta (PPARδ), hvilket øger ekspressionen af pyruvatdehydrogenase-kinase 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforylerer den katalytiske E1-underenhed af pyruvatdehydrogenase-komplekset (PDC), hvilket inaktiverer pyruvatdehydrogenase (PDH) og forhindrer glykolytiske slutprodukter i at trænge ind i mitokondrierne [11, 19, 20, 21]. Denne fosforylering fremmes allosterisk af forhøjede mitokondrielle forhold mellem ATP/ADP, NADH/NAD+ og acetyl-CoA/frit CoA [20]. I menneskets skeletmuskulatur stiger PDK-aktiviteten tre- til femfold inden for 3 til 6 dage med fedtrig, kulhydratfattig kost, hvilket reducerer aktivt PDH med mere end 70 % uden at ændre det samlede enzymindhold eller aktiviteten af beta-hydroxyacyl-CoA-dehydrogenase (β-HAD) [21].

Hvad angår mitokondriel struktur og sundhed, er langvarig ketogen kost blevet forbundet med nedreguleret NLRP3-inflammasomekspression, reduceret isoprostangenerering og øget citratsyntaseaktivitet [14]. Hos utrænede eller ældre populationer forbedrer ketogene interventioner mitokondriel ATP-produktion, ATP:O2-forholdet og markører for levetid [11, 13]. Men hos veltrænede atleter og eliteudøvere – hvis baseline for mitokondriel masse og oxidative enzymaktivitet allerede er højt udviklet – giver ketogene diæter ikke yderligere stigninger i mitokondriel kapacitet eller overordnet aerob kapacitet (VO2max) [11, 13, 18].

Præstationsresultater i ultraløb

Da ultraudholdenhedsløb (f.eks. 100 km- eller 100-mile-løb) ofte foregår ved lave submaksimale intensiteter, hvor ilttilførsel ikke er den eneste begrænsende faktor, giver ketotilpasning en stabil, fedtdrevet energiforsyning uden de markante forringelser af løbeøkonomien, som ses ved højere intensiteter [9, 18]. I et 12-ugers studie af udholdenhedstrænede mandlige atleter, der gennemførte en 100 km enkeltstart, øgede en ketogen diæt fedtoxidationsraterne væsentligt, men gav ingen signifikant forskel i den samlede tid sammenlignet med en kulhydratrig kost [18].

Der er dog potentielle ulemper. Selv under ultraudholdenhed har ketotilpassede eliteatleter vist forhøjede inflammatoriske markører efter træning, såsom interleukin-6 (IL-6), efter langvarige submaksimale pas (19–25 km) [14]. Derudover kan de metaboliske responser på ketogene diæter udvise kønsspecifikke forskelle: Mens mandlige atleter viser markante stigninger i fedtoxidation op til 80 % VO2max, er disse ændringer ikke blevet observeret konsekvent hos kvindelige atleter under trinvis belastningstest [9].