Ketogena dijeta za izdržljivost: Oksidacija masti i ekonomičnost trčanja

Adaptacija na ketogenu dijetu znatno povećava stopu oksidacije masti tokom fizičke aktivnosti, više nego udvostručujući maksimalni kapacitet sagorevanja lipida u poređenju sa ishranom bogatom ugljenim hidratima [5, 14, 18, P1]. Za trčanje ultra-izdržljivosti niskog intenziteta—koje se obično odvija ispod 60% maksimalne potrošnje kiseonika (VO2max)—efikasnost kretanja je uglavnom očuvana [9]. Međutim, pošto mast zahteva više kiseonika po molu proizvedenog adenozin-trifosfata (ATP) u poređenju sa ugljenim hidratima, pretežno oslanjanje na lipide povećava ukupni utrošak kiseonika pri umerenim do visokim intenzitetima (>70% VO2max), što narušava ekonomičnost trčanja i sprečava poboljšanje performansi kada je potreban brži tempo [9, 12, 16, P2, P3].

Promene u stopama oksidacije masti

Pri tradicionalnoj ishrani bogatoj ugljenim hidratima i siromašnoj mastima (HCLF), maksimalne stope oksidacije masti (FATMAX) obično dostižu 0,3 do 0,6 g/min pri intenzitetima vežbanja između 48% i 65% VO2max, dok se oksidacija masti približava nuli pri intenzitetima iznad približno 85% VO2max [5].

Adaptacija na ishranu sa malo ugljenih hidrata i mnogo masti (LCHF) ili ketogenu dijetu menja ovaj metabolički profil. Podaci iz studija preseka i eksperimentalnih istraživanja pokazuju da keto-adaptirani sportisti izdržljivosti postižu 2,3 puta veći maksimalni kapacitet oksidacije masti u poređenju sa neadaptiranim kolegama, dostižući FATMAX stope veće od 1,5 g/min, pa čak i do 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Pored toga, keto-adaptacija pomera tačku ukrštanja supstrata—intenzitet pri kojem ugljeni hidrati postaju dominantno gorivo—na iznad 80% VO2max [5]. Tokom intervala trčanja visokog intenziteta (6 × 800 m na 86,4% VO2max), keto-adaptirani trkači održavaju vršne stope oksidacije masti u proseku od 1,58 g/min, pri čemu približno 30% sportista prelazi 1,85 g/min [5]. Iako se oksidacija masti brzo povećava već u roku od 5 dana restrikcije ugljenih hidrata, ovo povišeno korišćenje lipida perzistira čak i ako se ugljeni hidrati unesu neposredno pre fizičke aktivnosti [18].

Pored iskorišćavanja supstrata, ove promene u ishrani utiču i na metaboličke markere: kod takmičara srednjih godina, preddijabetički glikemijski profili uočeni tokom HCLF ishrane normalizovani su nakon adaptacije na LCHF dijetu [5]. Međutim, direktna oksidacija ketonskih tela (beta-hidroksibutirata i acetoacetata) u izolovanim mitohondrijama skeletnih mišića ostaje minimalna, što znači da je povećana celokupna oksidacija masti u telu vođena gotovo isključivo metabolizmom masnih kiselina [13].

Ekonomičnost trčanja i utrošak kiseonika pri metabolizmu masti

Ekonomičnost kretanja odnosi se na zapreminu kiseonika koja se troši za održavanje određene brzine trčanja ili izlazne snage. Uticaj keto-adaptacije na ekonomičnost u velikoj meri zavisi od intenziteta vežbanja [9, P3].

Pri niskim intenzitetima (<60% VO2max), kao što je ujednačen tempo uobičajen na ultramaratonima dugih distanci, bruto efikasnost vežbanja ostaje očuvana nakon ketogene dijete [9]. Međutim, pri intenzitetima iznad 70% VO2max, efikasnost biva narušena zbog povećanog unosa kiseonika koji se ne može objasniti samo promenama u respiratornom koeficijentu (RER) ili ukupnoj potrošnji energije [9].

Ovaj gubitak ekonomičnosti pri višim intenzitetima zasniva se na osnovnoj biohemiji:

• Fosfatno-kiseonični (P/O) odnos: Prinos ATP-a po atomu kiseonika iznosi 2,58 za glukozu, u poređenju sa približno 2,33 za masne kiseline i 2,50 za ketonska tela [12].
• Energija po litru kiseonika: Oksidacija ugljenih hidrata daje 5,5% do ~8% više energije po litru utrošenog kiseonika u odnosu na oksidaciju masti [16].

Pošto sagorevanje masnih kiselina zahteva više kiseonika za stvaranje ekvivalentne količine ATP-a, kretanje datim submaksimalnim tempom zahteva veću potrošnju kiseonika [12, 16]. Kod elitnih brzih hodača, primena ketogene dijete (<50 g/dan ugljenih hidrata, 78% energije iz masti) povećala je ukupnu oksidaciju masti na 1,57 g/min pri ~80% VO2peak, ali je povećala i utrošak kiseonika pri kretanju, što je poništilo poboljšanja u trci na 10 km koja su zabeležena kod grupa na ishrani bogatoj ugljenim hidratima i sa periodizovanim unosom ugljenih hidrata [9, 16, P2]. Slično tome, kontinuirana LCHF ishrana kod rekreativnih trkača smanjila je oksidaciju ugljenih hidrata i povećala oksidaciju masti na laktatnom pragu, ali se ekonomičnost trčanja na tom pragu poboljšala samo kod sportista koji su primenjivali protokol periodizacije ugljenih hidrata [10].

Ćelijski i mitohondrijalni mehanizmi

Ćelijsko preusmeravanje ka oksidaciji masti pokreće se enzimskom regulacijom unutar skeletnih mišića. Ishrana sa malo ugljenih hidrata pojačava ekspresiju receptora aktiviranih proliferatorom peroksizoma delta (PPARδ), što povećava ekspresiju kinaze piruvat dehidrogenaze 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforiliše E1 katalitičku podjedinicu kompleksa piruvat dehidrogenaze (PDC), inaktivirajući piruvat dehidrogenazu (PDH) i sprečavajući krajnje produkte glikolize da uđu u mitohondrije [11, 19, 20, 21]. Ovu fosforilaciju alosterijski pospešuju povišeni mitohondrijalni odnosi ATP/ADP, NADH/NAD+ i acetil-CoA/slobodni CoA [20]. U ljudskim skeletnim mišićima aktivnost PDK se povećava tri do pet puta u roku od 3 do 6 dana ishrane bogate mastima i siromašne ugljenim hidratima, smanjujući aktivni PDH za više od 70% bez promene ukupnog sadržaja enzima ili aktivnosti beta-hidroksiacil-CoA dehidrogenaze (β-HAD) [21].

U pogledu strukture i zdravlja mitohondrija, dugotrajna ketogena ishrana povezana je sa smanjenom ekspresijom NLRP3 inflamasoma, manjim stvaranjem izoprostana i povećanom aktivnošću citrat sintaze [14]. Kod netrenirane ili starije populacije, ketogene intervencije poboljšavaju mitohondrijalnu proizvodnju ATP-a, odnos ATP:O2 i markere dugovečnosti [11, 13]. Međutim, kod dobro treniranih i vrhunskih sportista izdržljivosti—čija su polazna mitohondrijalna masa i aktivnost oksidativnih enzima već na visokom nivou—ketogene dijete ne obezbeđuju dodatno povećanje mitohondrijalnog kapaciteta niti ukupne aerobne snage (VO2max) [11, 13, 18].

Ishodi performansi u ultra-izdržljivosti

Budući da se trčanje u disciplinama ultra-izdržljivosti (npr. trke na 100 km ili 100 milja) često odvija pri niskim submaksimalnim intenzitetima gde dopremanje kiseonika nije jedini ograničavajući faktor, keto-adaptacija pruža stabilan izvor energije iz masti bez drastičnog narušavanja ekonomičnosti koje se javlja pri višim intenzitetima [9, 18]. U dvanaestonedeljnoj studiji na utreniranim sportistima izdržljivosti koji su radili hronometarski test na 100 km, ketogena dijeta je znatno povećala stope oksidacije masti, ali nije dovela do statistički značajne razlike u ukupnom vremenu u poređenju sa ishranom bogatom ugljenim hidratima [18].

Ipak, potencijalni kompromisi i dalje postoje. Čak i u uslovima ultra-izdržljivosti, keto-adaptirani vrhunski sportisti pokazali su povišene post-trenažne inflamatorne markere, kao što je interleukin-6 (IL-6), nakon dužih submaksimalnih deonica (19–25 km) [14]. Pored toga, metabolički odgovori na ketogenu dijetu mogu pokazivati polne razlike: dok muški sportisti pokazuju značajan porast oksidacije masti do 80% VO2max, ove promene nisu dosledno primećene kod sportistkinja tokom testova sa progresivnim opterećenjem [9].