生酮飲食與耐力運動：脂肪氧化與跑步經濟性

適應生酮飲食會大幅提高運動時的脂肪氧化率，與高碳水化合物飲食相比，其最高燃脂能力可提升一倍以上 [5, 14, 18, P1]。在低強度的超耐力跑步中——通常在最大攝氧量（VO2max）的 60% 以下進行——運動效率通常能維持不變 [9]。然而，相較於碳水化合物，脂肪在每產生一摩爾三磷酸腺苷（ATP）時需要消耗更多氧氣，因此主要依賴脂質代謝會增加中高強度（>70% VO2max）下的整體攝氧成本，進而削弱跑步經濟性，並在需要加快配速時阻礙運動表現的提升 [9, 12, 16, P2, P3]。

脂肪氧化率的轉變

在傳統的高碳水化合物、低脂（HCLF）飲食下，最大脂肪氧化率（FATMAX）通常在 48% 至 65% VO2max 的運動強度下達到 0.3 至 0.6 g/min，而在強度高於約 85% VO2max 時，脂肪氧化率幾乎降至零 [5]。

適應低碳水化合物高脂（LCHF）或生酮飲食會改變此代謝特徵。橫斷面與實驗數據顯示，生酮適應的耐力運動員與未適應者相比，其最高脂肪氧化能力高出 2.3 倍，FATMAX 可超過 1.5 g/min，最高甚至可達 1.9 g/min [5, 14, 18, P1]。此外，生酮適應會將碳水化合物交叉點（即碳水化合物成為主要能量來源的強度）推遲至 80% VO2max 以上 [5]。在進行高強度間歇跑時（6 × 800 公尺，強度為 86.4% VO2max），生酮適應的跑者仍能維持平均 1.58 g/min 的最高脂肪氧化率，且約有 30% 的運動員超過 1.85 g/min [5]。雖然脂肪氧化率在限制碳水化合物攝取後 5 天內便會迅速上升，但即使在運動前急性補充碳水化合物，這種提高的脂質利用率依然會持續存在 [18]。

除了能量基質利用之外，這些飲食轉變還會影響代謝指標：在中年競賽型運動員中，於 HCLF 飲食期間觀察到的糖尿病前期血糖特徵，在適應 LCHF 飲食後獲得了逆轉 [5]。然而，在離體骨骼肌粒線體中，酮體（β-羥基丁酸與乙醯乙酸）的直接氧化作用極微，這表示全身脂肪氧化率的提升幾乎完全是由脂肪酸代謝所驅動 [13]。

跑步經濟性與脂肪代謝的氧氣成本

運動經濟性是指維持特定跑步速度或功率輸出時所消耗的氧氣量。生酮適應對經濟性的影響在很大程度上取決於運動強度 [9, P3]。

在低強度（<60% VO2max）下，例如長距離超馬中常見的穩定配速，採用生酮飲食後的總運動效率依然得以維持 [9]。然而在強度高於 70% VO2max 時，效率卻會因攝氧量增加而受損，這種現象無法僅用呼吸交換率（RER）或總能量消耗的變化來解釋 [9]。

在較高強度下經濟性下降的原因根植於基礎生物化學：

• 磷/氧比（P/O Ratio）： 每消耗一個氧原子所產生的 ATP，葡萄糖為 2.58，而脂肪酸約為 2.33，酮體約為 2.50 [12]。
• 每公升氧氣產生的能量： 每消耗一公升氧氣，氧化碳水化合物所產生的能量比氧化脂肪多出 5.5% 至約 8% [16]。

由於燃燒脂肪酸產生等量 ATP 需要更多氧氣，在特定的次最大配速下運動就需要更高的攝氧量 [12, 16]。在頂尖競走運動員中，採用生酮飲食（碳水化合物 <50 克/天，脂肪供能比 78%）在約 80% VO2peak 時將全身脂肪氧化率提高至 1.57 g/min，但同時也增加了運動的氧氣成本，抵消了在高碳水化合物組與週期化碳水化合物組中所觀察到的 10 公里競走成績提升 [9, 16, P2]。同樣地，在業餘跑步愛好者中，持續進行 LCHF 飲食降低了乳酸閾值處的碳水化合物氧化率並提高了脂肪氧化率，但只有採用週期化碳水化合物方案的運動員在該閾值處改善了跑步經濟性 [10]。

細胞與粒線體機制

細胞向脂肪氧化的轉變是由骨骼肌內的酵素調節所驅動。低碳水化合物飲食會上調過氧化物酶體增殖物活化受體 δ（PPARδ），從而增加丙酮酸去氫酶激酶 4（PDK4）的表達 [11, 19, 20]。PDK4 使丙酮酸去氫酶複合體（PDC）的 E1 催化亞基磷酸化，使丙酮酸去氫酶（PDH）去活化，並阻止糖解作用的終產物進入粒線體 [11, 19, 20, 21]。這種磷酸化過程會因粒線體內 ATP/ADP、NADH/NAD+ 以及乙醯輔酶 A/游離輔酶 A 比值的升高而受到異位促進 [20]。在人體骨骼肌中，高脂低碳飲食在 3 到 6 天內就會使 PDK 活性增加 3 至 5 倍，使具活性的 PDH 減少 70% 以上，而總酵素含量或 β-羥基醯基輔酶 A 去氫酶（β-HAD）活性則保持不變 [21]。

在粒線體結構與健康方面，長期生酮飲食與下調的 NLRP3 炎性體表達、減少的異前列腺素生成以及增加的檸檬酸合酶活性相關 [14]。在未經訓練或高齡人群中，生酮介入能提升粒線體 ATP 生成量、ATP:O2 比值以及壽命相關指標 [11, 13]。然而，在訓練有素及頂尖耐力運動員中——其基準粒線體質量與氧化酵素活性本就高度發達——生酮飲食並不會帶來額外的粒線體容量或整體有氧能力（VO2max）提升 [11, 13, 18]。

超耐力運動表現結果

由於超耐力跑步（例如 100 公里或 100 英里賽事）通常在較低的次最大強度下進行，氧氣輸送並非唯一的限制因素，因此生酮適應能提供穩定且由脂肪驅動的能量供應，而不會造成高強度下那種顯著的經濟性受損 [9, 18]。在一項針對耐力訓練男性運動員進行 100 公里計時賽的 12 週研究中，生酮飲食大幅提升了脂肪氧化率，但與高碳水化合物飲食相比，整體計時賽表現並無顯著差異 [18]。

然而，潛在的權衡取捨依然存在。即使在超耐力環境中，生酮適應的頂尖運動員在進行長時間次最大強度跑步（19–25 公里）後，運動後的發炎指標如介白素-6（IL-6）仍會升高 [14]。此外，對生酮飲食的代謝反應可能存在性別差異：男性運動員在高達 80% VO2max 的強度下脂肪氧化率均有顯著增加，但在女性運動員的漸增負荷運動中，卻未一致觀察到這些轉變 [9]。