Ketogena ishrana za izdržljivost: Oksidacija masti i ekonomičnost trčanja

Prilagođavanje na ketogenu ishranu značajno povećava stope oksidacije masti tokom vježbanja, više nego udvostručujući vršni kapacitet sagorijevanja lipida u poređenju sa ishranom bogatom ugljikohidratima [5, 14, 18, P1]. Za trčanje na ultra-dugim distancama niskog intenziteta—koje se obično izvodi ispod 60% maksimalnog primitka kisika (VO2max)—efikasnost vježbanja je uglavnom očuvana [9]. Međutim, pošto mast zahtijeva više kisika po molu proizvedenog adenozin trifosfata (ATP) nego ugljikohidrati, pretežno oslanjanje na lipide povećava ukupni utrošak kisika pri kretanju umjerenim i visokim intenzitetom (>70% VO2max), što narušava ekonomičnost trčanja i sprječava poboljšanje performansi kada su potrebni brži pejsi [9, 12, 16, P2, P3].

Promjene u stopama oksidacije masti

Pod tradicionalnom ishranom bogatom ugljikohidratima i siromašnom mastima (HCLF), maksimalne stope oksidacije masti (FATMAX) obično dostižu 0,3 do 0,6 g/min pri intenzitetima vježbanja između 48% i 65% VO2max, pri čemu se oksidacija masti približava nuli na intenzitetima iznad približno 85% VO2max [5].

Adaptacija na ishranu sa malo ugljikohidrata i mnogo masti (LCHF) ili ketogenu ishranu mijenja ovaj metabolički profil. Podaci iz transverzalnih i eksperimentalnih studija pokazuju da keto-adaptirani sportisti izdržljivosti postižu 2,3 puta veći vršni kapacitet oksidacije masti u poređenju sa neadaptiranim vršnjacima, dostižući FATMAX stope veće od 1,5 g/min, pa sve do 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Štaviše, keto-adaptacija pomjera tačku prelaza korištenja ugljikohidrata—intenzitet pri kojem ugljikohidrati postaju dominantno gorivo—na iznad 80% VO2max [5]. Tokom intervala trčanja visokog intenziteta (6 × 800 m na 86,4% VO2max), keto-adaptirani trkači održavaju vršne stope oksidacije masti koje u prosjeku iznose 1,58 g/min, pri čemu približno 30% sportista prelazi 1,85 g/min [5]. Iako se oksidacija masti naglo povećava unutar 5 dana restrikcije ugljikohidrata, ova povišena utilizacija lipida opstaje čak i ako se ugljikohidrati unesu neposredno prije vježbanja [18].

Pored utilizacije supstrata, ove prehrambene promjene utiču i na metaboličke markere: kod takmičara srednjih godina, predijabetički glikemijski profili zabilježeni tokom HCLF ishrane povukli su se nakon adaptacije na LCHF ishranu [5]. Međutim, direktna oksidacija ketonskih tijela (beta-hidroksibutirata i acetoacetata) u izolovanim mitohondrijama skeletnih mišića ostaje minimalna, što znači da je povišena oksidacija masti na nivou cijelog tijela vođena gotovo isključivo metabolizmom masnih kiselina [13].

Ekonomičnost trčanja i utrošak kisika pri metabolizmu masti

Ekonomičnost vježbanja odnosi se na volumen udahnutog kisika potreban za održavanje zadate brzine trčanja ili izlazne snage. Uticaj keto-adaptacije na ekonomičnost u velikoj mjeri zavisi od intenziteta vježbanja [9, P3].

Pri niskim intenzitetima (<60% VO2max), kao što su stabilni pejsi uobičajeni u dugoprugaškim ultramaratonima, ukupna mehanička efikasnost vježbanja ostaje očuvana nakon ketogene ishrane [9]. Međutim, pri intenzitetima iznad 70% VO2max, efikasnost biva narušena usljed povećanog utroška kisika koji se ne može objasniti samo promjenama u respiratornom koeficijentu (RER) ili ukupnoj energetskoj potrošnji [9].

Ovaj gubitak ekonomičnosti pri višim intenzitetima zasniva se na osnovnoj biohemiji:

• Fosfat/kisik (P/O) omjer: Prinos ATP-a po atomu kisika iznosi 2,58 za glukozu, u poređenju sa približno 2,33 za masne kiseline i 2,50 za ketonska tijela [12].
• Energija po litru kisika: Oksidacija ugljikohidrata daje 5,5% do ~8% više energije po litru potrošenog kisika u odnosu na oksidaciju masti [16].

Pošto sagorijevanje masnih kiselina zahtijeva više kisika za generisanje jednake količine ATP-a, kretanje zadatim submaksimalnim tempom zahtijeva veću potrošnju kisika [12, 16]. Kod elitnih brzih hodača, primjena ketogene ishrane (<50 g/dan ugljikohidrata, 78% energije iz masti) povećala je oksidaciju masti na nivou cijelog tijela na 1,57 g/min pri ~80% VO2peak, ali je povećala utrošak kisika pri kretanju, poništavajući poboljšanja performansi na 10 km koja su zabilježena u grupama sa visokim unosom ugljikohidrata i periodiziranim ugljikohidratima [9, 16, P2]. Slično tome, kontinuirana LCHF ishrana kod rekreativnih trkača smanjila je oksidaciju ugljikohidrata i povećala oksidaciju masti na laktatnom pragu, ali se ekonomičnost trčanja na ovom pragu poboljšala samo kod sportista koji su pratili protokol sa periodiziranim unosom ugljikohidrata [10].

Ćelijski i mitohondrijski mehanizmi

Ćelijski pomak ka oksidaciji masti pokreće enzimska regulacija unutar skeletnih mišića. Ishrana sa malo ugljikohidrata povećava ekspresiju receptora aktiviranih proliferatorom peroksizoma delta (PPARδ), što dovodi do pojačane ekspresije kinaze piruvat dehidrogenaze 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforiliše E1 katalitičku podjedinicu kompleksa piruvat dehidrogenaze (PDC), inaktivirajući piruvat dehidrogenazu (PDH) i sprječavajući ulazak krajnjih produkata glikolize u mitohondrije [11, 19, 20, 21]. Ovu fosforilaciju alosterički favorizuju povišeni mitohondrijski omjeri ATP/ADP, NADH/NAD+ i acetil-CoA/slobodni CoA [20]. U ljudskim skeletnim mišićima aktivnost PDK raste tri do pet puta unutar 3 do 6 dana ishrane bogate mastima i siromašne ugljikohidratima, smanjujući aktivni PDH za više od 70% bez promjene ukupnog sadržaja enzima ili aktivnosti beta-hidroksiacil-CoA dehidrogenaze (β-HAD) [21].

U pogledu mitohondrijske strukture i zdravlja, dugotrajna ketogena ishrana povezuje se sa smanjenom ekspresijom NLRP3 inflamasoma, manjim stvaranjem izoprostana i povećanom aktivnošću citrat sintaze [14]. Kod netreniranih ili starijih populacija, ketogene intervencije poboljšavaju mitohondrijsku proizvodnju ATP-a, omjer ATP:O2 i markere dugovječnosti [11, 13]. Međutim, kod dobro treniranih i elitnih sportista izdržljivosti—čija je početna mitohondrijska masa i aktivnost oksidativnih enzima već visoko razvijena—ketogena ishrana ne pruža dodatno povećanje mitohondrijskog kapaciteta niti ukupne aerobne moći (VO2max) [11, 13, 18].

Ishodi performansi u disciplinama ultra-izdržljivosti

Pošto se trčanje na ultra-dugim distancama (npr. trke na 100 km ili 100 milja) često odvija pri niskim submaksimalnim intenzitetima gdje dopremanje kisika nije jedini ograničavajući faktor, keto-adaptacija obezbjeđuje stabilno snabdijevanje energijom iz masti bez izazivanja dramatičnih narušavanja ekonomičnosti koja se viđaju pri višim intenzitetima [9, 18]. U 12-sedmičnoj studiji na utreniranim muškim sportistima izdržljivosti koji su završili hronometar na 100 km, ketogena ishrana je značajno povećala stope oksidacije masti, ali nije dovela do statistički značajne razlike u ukupnom vremenu hronometra u poređenju sa ishranom bogatom ugljikohidratima [18].

Ipak, potencijalni kompromisi i dalje postoje. Čak i u uslovima ultra-izdržljivosti, keto-adaptirani elitni sportisti pokazali su povišene nivoe inflamatornih markera nakon vježbanja, kao što je interleukin-6 (IL-6), nakon dugotrajnih submaksimalnih dionica (19–25 km) [14]. Pored toga, metabolički odgovori na ketogenu ishranu mogu pokazivati razlike među spolovima: dok muški sportisti pokazuju značajno povećanje oksidacije masti do 80% VO2max, ove promjene nisu dosljedno zabilježene kod sportistkinja tokom vježbanja sa progresivnim opterećenjem [9].