Ketogenní dieta pro vytrvalce: Oxidace tuků a ekonomika běhu

Adaptace na ketogenní dietu výrazně zvyšuje míru oxidace tuků během zátěže a ve srovnání se stravou bohatou na sacharidy více než zdvojnásobuje maximální kapacitu spalování lipidů [5, 14, 18, P1]. Při ultravytrvalostním běhu nízké intenzity – obvykle prováděném pod 60 % maximální spotřeby kyslíku (VO2max) – zůstává efektivita pohybu obecně zachována [9]. Protože však metabolismus tuků vyžaduje na jeden mol vyprodukovaného adenosintrifosfátu (ATP) více kyslíku než metabolismus sacharidů, převážné spoléhání na lipidy zvyšuje celkovou kyslíkovou náročnost pohybu při středních až vysokých intenzitách (>70 % VO2max), což zhoršuje ekonomiku běhu a brání zlepšení výkonu při potřebě vyššího tempa [9, 12, 16, P2, P3].

Posuny v míře oxidace tuků

Při tradiční stravě s vysokým obsahem sacharidů a nízkým obsahem tuků (HCLF) dosahuje maximální míra oxidace tuků (FATMAX) obvykle 0,3 až 0,6 g/min při intenzitě zátěže mezi 48 % a 65 % VO2max, přičemž při intenzitách nad přibližně 85 % VO2max se oxidace tuků blíží nule [5].

Adaptace na nízkosacharidovou stravu s vysokým obsahem tuků (LCHF) nebo ketogenní dietu tento metabolický profil zásadně mění. Průřezová i experimentální data ukazují, že ketoadaptovaní vytrvalostní sportovci dosahují 2,3krát vyšší maximální kapacity oxidace tuků ve srovnání s neadaptovanými vrstevníky a jejich hodnoty FATMAX přesahují 1,5 g/min až po 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Ketoadaptace navíc posouvá bod sacharidového křížení (crossover point) – intenzitu, při které se sacharidy stávají dominantním palivem – nad 80 % VO2max [5]. Během intervalového běhu vysoké intenzity (6 × 800 m při 86,4 % VO2max) si ketoadaptovaní běžci udržují maximální míru oxidace tuků v průměru 1,58 g/min, přičemž zhruba 30 % sportovců překračuje 1,85 g/min [5]. Ačkoli se oxidace tuků zvyšuje rychle během 5 dnů restrikce sacharidů, toto zvýšené využívání lipidů přetrvává, i když jsou sacharidy jednorázově zkonzumovány těsně před zátěží [18].

Kromě využití substrátů ovlivňují tyto změny ve stravě také metabolické markery: u soutěžních sportovců středního věku došlo po adaptaci na LCHF dietu ke zvrácení prediabetického glykemického profilu, který byl pozorován při stravě HCLF [5]. Přímá oxidace ketolátek (beta-hydroxybutyrátu a acetoacetátu) v izolovaných mitochondriích kosterního svalu však zůstává minimální, což znamená, že zvýšená celotělová oxidace tuků je poháněna téměř výhradně metabolismem mastných kyselin [13].

Ekonomika běhu a kyslíková náročnost metabolismu tuků

Ekonomika pohybu vyjadřuje objem kyslíku spotřebovaný k udržení dané rychlosti běhu nebo výkonu. Vliv ketoadaptace na ekonomiku silně závisí na intenzitě zátěže [9, P3].

Při nízkých intenzitách (<60 % VO2max), jako je stabilní tempo běžné v dlouhých ultramaratonech, zůstává celková hrubá efektivita po ketogenní dietě zachována [9]. Při intenzitách nad 70 % VO2max se však efektivita zhoršuje v důsledku zvýšené spotřeby kyslíku, kterou nelze vysvětlit pouze posuny v poměru respirační výměny (RER) nebo celkovém energetickém výdeji [9].

Tato ztráta ekonomiky při vyšších intenzitách vychází ze základní biochemie:

• Poměr fosfát/kyslík (P/O): Výtěžek ATP na atom kyslíku je 2,58 u glukózy, v porovnání s přibližně 2,33 u mastných kyselin a 2,50 u ketolátek [12].
• Energie na litr kyslíku: Oxidace sacharidů poskytuje o 5,5 % až ~8 % více energie na litr spotřebovaného kyslíku než oxidace tuků [16].

Protože spalování mastných kyselin vyžaduje k vytvoření ekvivalentního množství ATP více kyslíku, pohyb při daném submaximálním tempu vyžaduje vyšší spotřebu kyslíku [12, 16]. U elitních chodců vedla ketogenní dieta (<50 g sacharidů denně, 78 % energie z tuků) ke zvýšení celotělové oxidace tuků na 1,57 g/min při ~80 % VO2peak, ale zároveň zvýšila kyslíkovou náročnost pohybu, což vyrušilo zlepšení výkonu na 10 km trati pozorované u skupin s vysokým obsahem sacharidů a periodizovaným příjmem sacharidů [9, 16, P2]. Podobně kontinuální LCHF dieta u rekreačních běžců snížila oxidaci sacharidů a zvýšila oxidaci tuků na úrovni laktátového prahu, avšak ekonomika běhu na tomto prahu se zlepšila pouze u sportovců, kteří dodržovali protokol s periodizovaným příjmem sacharidů [10].

Buněčné a mitochondriální mechanismy

Buněčný posun směrem k oxidaci tuků je řízen enzymatickou regulací v kosterním svalu. Nízkosacharidová strava stimuluje receptor PPARδ (peroxisome proliferator-activated receptor delta), což zvyšuje expresi pyruvátdehydrogenáza kinázy 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforyluje katalytickou podjednotku E1 pyruvátdehydrogenázového komplexu (PDC), čímž inaktivuje pyruvátdehydrogenázu (PDH) a brání vstupu koncových produktů glykolýzy do mitochondrií [11, 19, 20, 21]. Tuto fosforylaci alostericky podporují zvýšené mitochondriální poměry ATP/ADP, NADH/NAD+ a acetyl-CoA/volný CoA [20]. V lidském kosterním svalu se aktivita PDK zvyšuje troj- až pětinásobně během 3 až 6 dnů stravy s vysokým obsahem tuků a nízkým obsahem sacharidů, což snižuje množství aktivní PDH o více než 70 % bez změny celkového obsahu enzymu nebo aktivity beta-hydroxyacyl-CoA dehydrogenázy (β-HAD) [21].

Pokud jde o strukturu a zdraví mitochondrií, dlouhodobá ketogenní strava je spojována se sníženou expresí inflamozomu NLRP3, nižší tvorbou izoprostanů a zvýšenou aktivitou citrátsyntázy [14]. U netrénované nebo stárnoucí populace ketogenní intervence zvyšují mitochondriální produkci ATP, poměr ATP:O2 a markery dlouhověkosti [11, 13]. U dobře trénovaných a elitních vytrvalostních sportovců – jejichž výchozí mitochondriální hmota a aktivita oxidačních enzymů jsou již vysoce rozvinuté – však ketogenní dieta neposkytuje žádné dodatečné zvýšení mitochondriální kapacity ani celkového aerobního výkonu (VO2max) [11, 13, 18].

Dopady na ultravytrvalostní výkon

Protože ultravytrvalostní běh (např. závody na 100 km nebo 100 mil) často probíhá při nízkých submaximálních intenzitách, kde dodávka kyslíku není jediným limitujícím faktorem, poskytuje ketoadaptace stabilní přísun energie z tuků, aniž by způsobovala dramatické zhoršení ekonomiky pozorované při vyšších intenzitách [9, 18]. Ve 12týdenní studii u trénovaných vytrvalců absolvujících časovku na 100 km ketogenní dieta podstatně zvýšila míru oxidace tuků, ale nepřinesla žádný významný rozdíl v celkovém výkonu v časovce ve srovnání se stravou bohatou na sacharidy [18].

Stále však přetrvávají potenciální nevýhody. I v ultravytrvalostním prostředí vykazovali ketoadaptovaní elitní sportovci po dlouhotrvající submaximální zátěži (19–25 km) zvýšené pozátěžové zánětlivé markery, jako je interleukin-6 (IL-6) [14]. Metabolické reakce na ketogenní dietu mohou navíc vykazovat rozdíly mezi pohlavími: zatímco sportovci vykazují významné zvýšení oxidace tuků až do 80 % VO2max, u sportovkyň tyto posuny nebyly při stupňované zátěži konzistentně pozorovány [9].