Кетогенна дієта для витривалості: окиснення жирів та економічність бігу

Адаптація до кетогенної дієти суттєво підвищує швидкість окиснення жирів під час фізичних навантажень, більш ніж удвічі збільшуючи максимальну здатність організму спалювати ліпіди порівняно з високовуглеводним харчуванням [5, 14, 18, P1]. Під час бігу на ультрадистанціях низької інтенсивності — зазвичай нижче 60% від максимального споживання кисню (VO2max) — ефективність виконання вправ зазвичай зберігається [9]. Проте, оскільки для утворення одного моля аденозинтрифосфату (АТФ) із жирів потрібно більше кисню, ніж із вуглеводів, переважне використання ліпідів збільшує загальну кисневу вартість рухів за помірної та високої інтенсивності (>70% VO2max), що погіршує економічність бігу та перешкоджає зростанню результатів на вищих швидкостях [9, 12, 16, P2, P3].

Зміни у швидкості окиснення жирів

За традиційної високовуглеводної дієти з низьким вмістом жирів (HCLF) максимальна швидкість окиснення жирів (FATMAX) зазвичай становить від 0,3 до 0,6 г/хв за інтенсивності навантаження від 48% до 65% VO2max, а за інтенсивності понад ~85% VO2max окиснення жирів практично наближається до нуля [5].

Адаптація до низьковуглеводної дієти з високим вмістом жирів (LCHF) або кетогенної дієти змінює цей метаболічний профіль. Крос-секційні та експериментальні дані свідчать, що кето-адаптовані атлети на витривалість демонструють у 2,3 раза вищу пікову здатність до окиснення жирів порівняно з неадаптованими колегами, досягаючи показників FATMAX понад 1,5 г/хв і аж до 1,9 г/хв [5, 14, 18, P1]. Крім того, кето-адаптація зміщує точку вуглеводного перехрестя (інтенсивність, за якої вуглеводи стають основним джерелом енергії) вище рівня 80% VO2max [5]. Під час високоінтенсивних бігових інтервалів (6 × 800 м на рівні 86,4% VO2max) кето-адаптовані бігуни підтримують пікову швидкість окиснення жирів у середньому 1,58 г/хв, причому приблизно у 30% атлетів вона перевищує 1,85 г/хв [5]. Хоча окиснення жирів стрімко зростає вже протягом 5 днів обмеження вуглеводів, таке посилене використання ліпідів зберігається навіть у разі разового вживання вуглеводів безпосередньо перед тренуванням [18].

Окрім утилізації субстратів, ці зміни в раціоні впливають і на метаболічні маркери: у спортсменів зрілого віку предіабетичні глікемічні показники, зафіксовані під час дієти HCLF, нормалізувалися після адаптації до раціону LCHF [5]. Проте пряме окиснення кетонових тіл (бета-гідроксибутирату та ацетоацетату) в ізольованих мітохондріях скелетних м'язів залишається мінімальним, а отже, посилене окиснення жирів усім організмом зумовлене майже виключно метаболізмом жирних кислот [13].

Економічність бігу та киснева вартість метаболізму жирів

Економічність рухів визначається об'ємом кисню, необхідним для підтримки певної швидкості бігу або вихідної потужності. Вплив кето-адаптації на економічність суттєво залежить від інтенсивності навантаження [9, P3].

За низької інтенсивності (<60% VO2max), характерної для рівномірного темпу на ультрамарафонах, загальна ефективність рухів після кетогенної дієти залишається незмінною [9]. Проте за інтенсивності понад 70% VO2max ефективність знижується через підвищене споживання кисню, яке не можна пояснити лише змінами дихального коефіцієнта (RER) або загальних енерговитрат [9].

Ця втрата економічності за вищої інтенсивності зумовлена базовою біохімією:

• Коефіцієнт фосфорилювання/окиснення (P/O): вихід АТФ на один атом кисню становить 2,58 для глюкози порівняно з приблизно 2,33 для жирних кислот і 2,50 для кетонових тіл [12].
• Енергія на літр кисню: окиснення вуглеводів дає на 5,5–8% більше енергії на літр спожитого кисню, ніж окиснення жирів [16].

Оскільки для синтезу однакової кількості АТФ під час спалювання жирних кислот потрібно більше кисню, рух із заданим субмаксимальним темпом вимагає вищого споживання кисню [12, 16]. У спортсменів елітного рівня зі спортивної ходьби дотримання кетогенної дієти (<50 г вуглеводів на добу, 78% енергії з жирів) підвищило окиснення жирів до 1,57 г/хв при ~80% VO2peak, але водночас збільшило кисневу вартість рухів. Це нівелювало покращення результатів на дистанції 10 км, яке спостерігалося в групах із високовуглеводним раціоном та періодизацією вуглеводів [9, 16, P2]. Подібним чином безперервна дієта LCHF у бігунів-аматорів знижувала окиснення вуглеводів і підвищувала окиснення жирів на рівні лактатного порогу, проте економічність бігу на цьому порозі покращилася лише в атлетів, які застосовували періодизацію вуглеводів [10].

Клітинні та мітохондріальні механізми

Перехід клітин на переважне окиснення жирів регулюється ферментами скелетних м'язів. Низьковуглеводний раціон активує рецептор PPARδ (дельта-рецептор, що активується проліфератором пероксисом), що збільшує експресію кінази піруватдегідрогенази 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 фосфорилює каталітичну субодиницю E1 піруватдегідрогеназного комплексу (PDC), інактивуючи піруватдегідрогеназу (PDH) і блокуючи потрапляння кінцевих продуктів гліколізу в мітохондрії [11, 19, 20, 21]. Цьому фосфорилюванню алостерично сприяє підвищення мітохондріальних співвідношень АТФ/АДФ, NADH/NAD+ та ацетил-КоА/вільний КоА [20]. У скелетних м'язах людини активність PDK зростає у 3–5 разів уже через 3–6 днів харчування з високим вмістом жирів і низьким вмістом вуглеводів, знижуючи рівень активної PDH більш ніж на 70% без зміни загальної кількості ферменту або активності бета-гідроксиацил-КоА-дегідрогенази (β-HAD) [21].

Що стосується структури та стану мітохондрій, тривале дотримання кетогенної дієти пов'язане зі зниженням експресії інфламасоми NLRP3, зменшенням утворення ізопростанів і підвищенням активності цитратсинтази [14]. У нетренованих людей або осіб літнього віку кетогенні протоколи покращують виробництво АТФ мітохондріями, співвідношення АТФ:O2 та маркери тривалості життя [11, 13]. Проте у добре тренованих та елітних атлетів на витривалість, чия мітохондріальна маса та активність окисних ферментів уже максимально розвинені, кетогенна дієта не забезпечує додаткового зростання мітохондріальної ємності чи загальної аеробної потужності (VO2max) [11, 13, 18].

Результативність в ультравитривалості

Оскільки біг на ультрадистанції (наприклад, забіги на 100 км або 100 миль) зазвичай відбувається з низькою субмаксимальною інтенсивністю, де доставка кисню не є єдиним обмежувальним фактором, кето-адаптація забезпечує стабільне постачання енергії з жирових депо без різкого падіння економічності, характерного для вищих швидкостей [9, 18]. У 12-тижневому дослідженні за участю тренованих на витривалість чоловіків, які долали дистанцію 100 км на час, кетогенна дієта суттєво підвищила швидкість окиснення жирів, але не продемонструвала статистично значущої різниці в загальному часі подолання дистанції порівняно з високовуглеводною дієтою [18].

Водночас існують певні компроміси. Навіть на ультрадистанціях у кето-адаптованих елітних атлетів фіксували підвищення маркерів запалення після навантаження, зокрема інтерлейкіну-6 (IL-6), після тривалих субмаксимальних забігів (19–25 км) [14]. Крім того, метаболічна відповідь на кетогенну дієту може відрізнятися залежно від статі: якщо у чоловіків спостерігається значне зростання окиснення жирів аж до 80% VO2max, у жінок під час тесту з наростаючим навантаженням таких змін стабільно не виявляли [9].