Dieta ketogenică pentru anduranță: oxidarea grăsimilor și economia alergării

Adaptarea la o dietă ketogenică crește substanțial ratele de oxidare a grăsimilor în timpul efortului, mai mult decât dublând capacitatea maximă de ardere a lipidelor în comparație cu o alimentație bogată în carbohidrați [5, 14, 18, P1]. Pentru alergarea de ultra-anduranță la intensitate scăzută—desfășurată de obicei sub 60% din consumul maxim de oxigen (VO2max)—eficiența efortului este în general păstrată [9]. Cu toate acestea, deoarece grăsimile necesită mai mult oxigen per mol de adenozintrifosfat (ATP) produs decât carbohidrații, dependența predominantă de lipide crește costul global de oxigen al mișcării la intensități moderate spre mari (>70% VO2max), afectând negativ economia alergării și împiedicând îmbunătățirea performanței atunci când sunt necesare ritmuri mai rapide [9, 12, 16, P2, P3].

Modificări ale ratei de oxidare a grăsimilor

În cazul dietelor tradiționale bogate în carbohidrați și sărace în grăsimi (HCLF), ratele maxime de oxidare a grăsimilor (FATMAX) ating de regulă între 0,3 și 0,6 g/min la intensități de efort cuprinse între 48% și 65% VO2max, oxidarea grăsimilor apropiindu-se de zero la intensități de peste aproximativ 85% VO2max [5].

Adaptarea la o dietă săracă în carbohidrați și bogată în grăsimi (LCHF) sau ketogenică modifică acest profil metabolic. Datele transversale și experimentale arată că sportivii de anduranță keto-adaptați ating o capacitate maximă de oxidare a grăsimilor de 2,3 ori mai mare comparativ cu omologii lor neadaptați, înregistrând rate FATMAX ce depășesc 1,5 g/min și ajung până la 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Mai mult, keto-adaptarea deplasează punctul de încrucișare a carbohidraților (crossover point)—intensitatea la care carbohidrații devin combustibilul dominant—la peste 80% VO2max [5]. În timpul intervalelor de alergare de mare intensitate (6 × 800 m la 86,4% VO2max), alergătorii keto-adaptați mențin rate maxime de oxidare a grăsimilor cu o medie de 1,58 g/min, aproximativ 30% dintre sportivi depășind 1,85 g/min [5]. Deși oxidarea grăsimilor crește rapid în decurs de 5 zile de restricție a carbohidraților, această utilizare ridicată a lipidelor persistă chiar dacă se consumă carbohidrați acut înainte de efort [18].

Dincolo de utilizarea substraturilor energetice, aceste modificări dietetice influențează markerii metabolici: la sportivii competitivi de vârstă mijlocie, profilurile glicemice prediabetice observate în timpul dietelor HCLF au fost inversate în urma adaptării la o dietă LCHF [5]. Cu toate acestea, oxidarea directă a corpilor cetonici (beta-hidroxibutirat și acetoacetat) în mitocondriile izolate din mușchiul scheletic rămâne minimă, ceea ce înseamnă că oxidarea crescută a grăsimilor la nivelul întregului corp este susținută aproape în totalitate de metabolismul acizilor grași [13].

Economia alergării și costul de oxigen al metabolismului grăsimilor

Economia efortului se referă la volumul de oxigen consumat pentru a susține o anumită viteză de alergare sau putere mecanică dezvoltată. Efectul keto-adaptării asupra economiei depinde în mare măsură de intensitatea efortului [9, P3].

La intensități scăzute (<60% VO2max), cum ar fi ritmurile constante specifice ultramaratoanelor pe distanțe lungi, eficiența brută a efortului rămâne menținută în urma unei diete ketogenice [9]. Totuși, la intensități de peste 70% VO2max, eficiența este compromisă din cauza unui consum crescut de oxigen care nu poate fi explicat doar prin modificările raportului de schimb respirator (RER) sau ale cheltuielilor energetice totale [9].

Această pierdere a economiei la intensități mai mari are o bază biochimică clară:

• Raportul fosfat/oxigen (P/O): Randamentul de ATP per atom de oxigen este de 2,58 pentru glucoză, comparativ cu aproximativ 2,33 pentru acizii grași și 2,50 pentru corpii cetonici [12].
• Energia per litru de oxigen: Oxidarea carbohidraților generează cu 5,5% până la ~8% mai multă energie per litru de oxigen consumat decât oxidarea grăsimilor [16].

Deoarece arderea acizilor grași necesită mai mult oxigen pentru a genera o cantitate echivalentă de ATP, deplasarea la un anumit ritm submaximal impune un consum mai mare de oxigen [12, 16]. La mărșăluitorii de elită, urmarea unei diete ketogenice (<50 g/zi carbohidrați, 78% din energie provenită din grăsimi) a crescut oxidarea grăsimilor la nivelul întregului corp la 1,57 g/min la ~80% VO2peak, dar a crescut și costul de oxigen al mișcării, anulând îmbunătățirile performanței pe proba de 10 km observate la grupurile cu aport ridicat sau periodizat de carbohidrați [9, 16, P2]. În mod similar, dietele LCHF continue la alergătorii amatori au redus oxidarea carbohidraților și au crescut oxidarea grăsimilor la pragul de lactat, însă economia alergării la acest prag s-a îmbunătățit doar la sportivii care au urmat un protocol periodizat de carbohidrați [10].

Mecanisme celulare și mitocondriale

Tranziția celulară către oxidarea grăsimilor este mediată de reglarea enzimatică din mușchiul scheletic. Dietele sărace în carbohidrați stimulează receptorul activat de proliferatorul peroxizomilor delta (PPARδ), ceea ce crește expresia piruvat dehidrogenaz kinazei 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforilează subunitatea catalitică E1 a complexului piruvat dehidrogenază (PDC), inactivând piruvat dehidrogenaza (PDH) și împiedicând produșii finali glicolitici să intre în mitocondrii [11, 19, 20, 21]. Această fosforilare este favorizată alosteric de valorile ridicate ale raporturilor mitocondriale ATP/ADP, NADH/NAD+ și acetil-CoA/CoA liberă [20]. În mușchiul scheletic uman, activitatea PDK crește de trei până la cinci ori în decurs de 3 până la 6 zile de alimentație bogată în grăsimi și săracă în carbohidrați, reducând fracțiunea activă de PDH cu peste 70%, fără a modifica conținutul total de enzime sau activitatea beta-hidroxiacil-CoA dehidrogenazei (β-HAD) [21].

În ceea ce privește structura și sănătatea mitocondrială, alimentația ketogenică pe termen lung a fost asociată cu o scădere a expresiei inflamazomului NLRP3, o reducere a formării de izoprostani și o activitate crescută a citrat sintazei [14]. La populațiile neantrenate sau în vârstă, intervențiile ketogenice îmbunătățesc producția mitocondrială de ATP, raportul ATP:O2 și markerii de longevitate [11, 13]. Cu toate acestea, la sportivii de anduranță bine antrenați și de elită—la care masa mitocondrială de bază și activitatea enzimelor oxidative sunt deja foarte dezvoltate—dietele ketogenice nu oferă creșteri adiționale ale capacității mitocondriale sau ale puterii aerobe generale (VO2max) [11, 13, 18].

Rezultate privind performanța în ultra-anduranță

Deoarece alergarea de ultra-anduranță (de exemplu, probele de 100 km sau 100 de mile) se desfășoară adesea la intensități submaximale scăzute, unde transportul de oxigen nu reprezintă singurul factor limitant, keto-adaptarea asigură o sursă stabilă de energie bazată pe grăsimi, fără a provoca deprecierile majore ale economiei observate la intensități mai mari [9, 18]. Într-un studiu de 12 săptămâni efectuat pe sportivi de sex masculin antrenați în probe de anduranță care au finalizat o probă de contratimp de 100 km, dieta ketogenică a crescut substanțial ratele de oxidare a grăsimilor, dar nu a produs nicio diferență semnificativă în performanța generală de contratimp comparativ cu o dietă bogată în carbohidrați [18].

Totuși, există anumite compromisuri potențiale. Chiar și în contextul ultra-anduranței, sportivii de elită keto-adaptați au prezentat markeri inflamatori post-efort crescuți, cum ar fi interleukina-6 (IL-6), după eforturi submaximale prelungite (19–25 km) [14]. În plus, răspunsurile metabolice la dietele ketogenice pot prezenta diferențe specifice în funcție de sex: în timp ce sportivii de sex masculin prezintă creșteri semnificative ale oxidării grăsimilor până la 80% VO2max, aceste modificări nu au fost observate în mod constant la sportivele de sex feminin în timpul efortului progresiv [9].