Dieta ketogjenike për qëndrueshmëri: Oksidimi i yndyrave dhe ekonomia e vrapimit

Përshtatja me një dietë ketogjenike rrit ndjeshëm normat e oksidimit të yndyrave gjatë ushtrimeve, duke më shumë se dyfishuar kapacitetin maksimal të djegies së lipideve krahasuar me ushqyerjen e pasur me karbohidrate [5, 14, 18, P1]. Për vrapimin e ultra-qëndrueshmërisë me intensitet të ulët—që zakonisht kryhet nën 60% të konsumit maksimal të oksigjenit (VO2max)—efiçenca e ushtrimit përgjithësisht ruhet [9]. Megjithatë, duke qenë se yndyrat kërkojnë më shumë oksigjen për çdo mol adenozinë trifosfati (ATP) të prodhuar sesa karbohidratet, mbështetja kryesisht te lipidet rrit koston e përgjithshme të oksigjenit për lëvizjen në intensitete mesatare deri në të larta (>70% VO2max), duke dëmtuar ekonominë e vrapimit dhe duke penguar rritjen e performancës kur kërkohen ritme më të shpejta [9, 12, 16, P2, P3].

Ndryshimet në normat e oksidimit të yndyrave

Nën dietat tradicionale me shumë karbohidrate dhe pak yndyrë (HCLF), normat maksimale të oksidimit të yndyrave (FATMAX) zakonisht arrijnë në 0.3 deri në 0.6 g/min në intensitete ushtrimesh midis 48% dhe 65% VO2max, me oksidimin e yndyrave që i afrohet zeros në intensitete mbi afërsisht 85% VO2max [5].

Përshtatja me një dietë me pak karbohidrate dhe shumë yndyrë (LCHF) ose ketogjenike e ndryshon këtë profil metabolik. Të dhënat tërthore dhe eksperimentale tregojnë se sportistët e qëndrueshmërisë të përshtatur me ketozën arrijnë një kapacitet maksimal të oksidimit të yndyrave 2.3 herë më të lartë krahasuar me kolegët e papërshtatur, duke arritur norma FATMAX që tejkalojnë 1.5 g/min dhe shkojnë deri në 1.9 g/min [5, 14, 18, P1]. Për më tepër, keto-përshtatja e zhvendos pikën e kryqëzimit të karbohidrateve—intensitetin në të cilin karbohidratet bëhen karburanti kryesor—mbi 80% VO2max [5]. Gjatë intervaleve të vrapimit me intensitet të lartë (6 × 800 m me 86.4% VO2max), vrapuesit e përshtatur me ketozën ruajnë norma maksimale të oksidimit të yndyrave me një mesatare prej 1.58 g/min, me rreth 30% të sportistëve që tejkalojnë 1.85 g/min [5]. Ndonëse oksidimi i yndyrave rritet me shpejtësi brenda 5 ditëve nga kufizimi i karbohidrateve, ky përdorim i lartë i lipideve vazhdon edhe nëse konsumohen karbohidrate menjëherë para ushtrimit [18].

Përtej përdorimit të substrateve, këto ndryshime dietike ndikojnë në shënuesit metabolikë: te sportistët konkurrues të moshës së mesme, profilet glicemike prediabetike të vërejtura gjatë dietave HCLF u normalizuan pas përshtatjes me një dietë LCHF [5]. Megjithatë, oksidimi i drejtpërdrejtë i trupave ketonikë (beta-hidroksibutiratit dhe acetoacetatit) brenda mitokondrive të izoluara të muskujve skeletorë mbetet minimal, çka do të thotë se oksidimi i lartë i yndyrave në të gjithë trupin nxitet pothuajse tërësisht nga metabolizmi i acideve yndyrore [13].

Ekonomia e vrapimit dhe kostoja e oksigjenit në metabolizmin e yndyrave

Ekonomia e ushtrimit i referohet vëllimit të oksigjenit të konsumuar për të ruajtur një shpejtësi të caktuar vrapimi ose fuqi të prodhuar. Efekti i keto-përshtatjes në ekonomi varet shumë nga intensiteti i ushtrimit [9, P3].

Në intensitete të ulëta (<60% VO2max), siç janë ritmet e qëndrueshme të zakonshme në ultramaratona të distancave të gjata, efiçenca e përgjithshme e ushtrimit mbetet e ruajtur pas një diete ketogjenike [9]. Në intensitete mbi 70% VO2max, megjithatë, efiçenca cenohet për shkak të një konsumi të shtuar të oksigjenit që nuk mund të shpjegohet vetëm nga ndryshimet në raportin e shkëmbimit respirator (RER) apo shpenzimin total të energjisë [9].

Kjo humbje e ekonomisë në intensitete më të larta bazohet në biokiminë themelore:

• Raporti Fosfat/Oksigjen (P/O): Rendimenti i ATP-së për atom oksigjeni është 2.58 për glukozën, krahasuar me afërsisht 2.33 për acidet yndyrore dhe 2.50 për trupat ketonikë [12].
• Energjia për litër oksigjen: Oksidimi i karbohidrateve jep 5.5% deri në ~8% më shumë energji për litër oksigjeni të konsumuar sesa oksidimi i yndyrave [16].

Duke qenë se djegia e acideve yndyrore kërkon më shumë oksigjen për të prodhuar një sasi ekuivalente ATP-je, lëvizja me një ritëm të caktuar submaximal kërkon konsum më të lartë oksigjeni [12, 16]. Te vrapuesit elitarë të ecjes sportive, ndjekja e një diete ketogjenike (<50 g/ditë karbohidrate, 78% e energjisë nga yndyrat) rriti oksidimin e yndyrave në të gjithë trupin në 1.57 g/min në ~80% VO2peak, por rriti koston e oksigjenit për lëvizjen, duke asgjësuar përmirësimet e performancës në garën 10 km që u panë te grupet me shumë karbohidrate dhe me periodizim karbohidratesh [9, 16, P2]. Në mënyrë të ngjashme, dietat e vazhdueshme LCHF te vrapuesit rekreativë ulën oksidimin e karbohidrateve dhe rritën oksidimin e yndyrave në pragun e laktatit, por ekonomia e vrapimit në këtë prag u përmirësua vetëm te sportistët që ndoqën një protokoll me karbohidrate të periodizuara [10].

Mekanizmat qelizorë dhe mitokondrialë

Kalimi qelizor drejt oksidimit të yndyrave nxitet nga rregullimi enzimatik brenda muskujve skeletorë. Dietat me pak karbohidrate rrisin shprehjen e receptorit delta të aktivizuar nga proliferuesi i peroksizomit (PPARδ), i cili rrit shprehjen e piruvat dehidrogjenazë kinazës 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforilon nënnjësinë katalitike E1 të kompleksit piruvat dehidrogjenazë (PDC), duke inaktivizuar piruvat dehidrogjenazën (PDH) dhe duke parandaluar hyrjen e produkteve përfundimtare glikolitike në mitokondri [11, 19, 20, 21]. Ky fosforilim favorizohet alosterikisht nga raportet e rritura mitokondriale të ATP/ADP, NADH/NAD+ dhe acetil-CoA/CoA të lirë [20]. Në muskujt skeletorë të njeriut, aktiviteti i PDK-së rritet tre deri në pesë herë brenda 3 deri në 6 ditësh nga ushqyerja me shumë yndyrë dhe pak karbohidrate, duke reduktuar PDH-në aktive me më shumë se 70% pa ndryshuar përmbajtjen totale të enzimës ose aktivitetin e beta-hidroksiacil-CoA dehidrogjenazës (β-HAD) [21].

Sa i përket strukturës dhe shëndetit mitokondrial, ushqyerja afatgjatë ketogjenike është lidhur me frenimin e shprehjes së inflamozomit NLRP3, reduktimin e gjenerimit të izoprostanit dhe rritjen e aktivitetit të citrat sintazës [14]. Te personat e pastërvitur ose në popullatat e moshuara, ndërhyrjet ketogjenike rrisin prodhimin mitokondrial të ATP-së, raportin ATP:O2 dhe shënuesit e jetëgjatësisë [11, 13]. Megjithatë, te sportistët e stërvitur mirë dhe ata elitarë të qëndrueshmërisë—te të cilët masa bazë mitokondriale dhe aktiviteti i enzimave oksiduese janë tashmë tejet të zhvilluara—dietat ketogjenike nuk ofrojnë rritje shtesë të kapacitetit mitokondrial apo fuqisë së përgjithshme aerobike (VO2max) [11, 13, 18].

Rezultatet e performancës në ultra-qëndrueshmëri

Duke qenë se vrapimi i ultra-qëndrueshmërisë (p.sh. garat 100 km ose 100 milje) shpesh zhvillohet në intensitete të ulëta submaksimale ku furnizimi me oksigjen nuk është faktori i vetëm kufizues, keto-përshtatja siguron një furnizim të qëndrueshëm me energji të nxitur nga yndyrat, pa shkaktuar dëmtimet e theksuara të ekonomisë që shihen në intensitete më të larta [9, 18]. Në një studim 12-javor me sportistë meshkuj të stërvitur në qëndrueshmëri që përfunduan një provë kohore 100 km, një dietë ketogjenike rriti ndjeshëm normat e oksidimit të yndyrave, por nuk solli asnjë ndryshim domethënës në performancën e përgjithshme të garës krahasuar me një dietë me shumë karbohidrate [18].

Megjithatë, kompromiset e mundshme mbeten. Edhe në kontekstin e ultra-qëndrueshmërisë, sportistët elitarë të përshtatur me ketozën kanë shfaqur shënues të rritur inflamatorë pas ushtrimeve, siç është interleukina-6 (IL-6), pas seancave të gjata submaksimale (19–25 km) [14]. Përveç kësaj, përgjigjet metabolike ndaj dietave ketogjenike mund të shfaqin dallime sipas gjinisë: ndërsa sportistët meshkuj tregojnë rritje të ndjeshme në oksidimin e yndyrave deri në 80% VO2max, këto ndryshime nuk janë vërejtur vazhdimisht te sportistet femra gjatë ushtrimeve me rritje graduale të ngarkesës [9].