Ketogeninė dieta ištvermei: riebalų oksidacija ir bėgimo ekonomiškumas

Prisitaikymas prie ketogeninės dietos iš esmės padidina riebalų oksidacijos rodiklius fizinio krūvio metu – maksimalus riebalų deginimo pajėgumas, palyginti su daug angliavandenių turinčia mityba, išauga daugiau nei dvigubai [5, 14, 18, P1]. Mažo intensyvumo ultradistancijų bėgime, kuris paprastai vyksta esant mažesniam nei 60 % maksimalaus deguonies suvartojimo (VO2max) lygiui, judėjimo efektyvumas iš esmės išlieka nepakitęs [9]. Tačiau riebalų apykaitai, palyginti su angliavandeniais, pagaminti vienam adenozintrifosfato (ATP) moliui reikia daugiau deguonies, todėl pirmenybė riebalams padidina bendrąsias judėjimo deguonies sąnaudas vidutinio ir didelio intensyvumo (>70 % VO2max) metu, pablogina bėgimo ekonomiškumą ir neleidžia pasiekti geresnių rezultatų, kai reikalingas didesnis tempas [9, 12, 16, P2, P3].

Riebalų oksidacijos rodiklių pokyčiai

Laikantis tradicinės daug angliavandenių ir mažai riebalų turinčios mitybos (HCLF), maksimalus riebalų oksidacijos greitis (FATMAX) paprastai siekia nuo 0,3 iki 0,6 g/min esant 48–65 % VO2max intensyvumui, o viršijus maždaug 85 % VO2max riebalų oksidacija tampa artima nuliui [5].

Prisitaikymas prie mažai angliavandenių ir daug riebalų turinčios (LCHF) arba ketogeninės dietos pakeičia šį metabolinį profilį. Skerspjūvio ir eksperimentiniai duomenys rodo, kad prie keto mitybos adaptavęsi ištvermės sportininkai pasiekia 2,3 karto didesnį maksimalų riebalų oksidacijos pajėgumą nei neadaptuoti atletai, o jų FATMAX rodikliai viršija 1,5 g/min ir siekia iki 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Be to, keto adaptacija perkelia angliavandenių persijungimo tašką – intensyvumą, ties kuriuo angliavandeniai tampa vyraujančiu kuru – virš 80 % VO2max [5]. Didelio intensyvumo bėgimo intervalų metu (6 × 800 m esant 86,4 % VO2max), prie keto adaptuoti bėgikai išlaiko vidutinį 1,58 g/min maksimalios riebalų oksidacijos greitį, o maždaug 30 % sportininkų šis rodiklis viršija 1,85 g/min [5]. Nors riebalų oksidacija sparčiai padidėja per 5 dienas apribojus angliavandenius, toks padidėjęs riebalų panaudojimas išlieka net ir suvartojus angliavandenių prieš pat treniruotę [18].

Šie mitybos pokyčiai veikia ne tik substratų panaudojimą, bet ir kitus metabolinius rodiklius: vidutinio amžiaus varžybose dalyvaujantiems sportininkams prediabetiniai glikemijos profiliai, fiksuoti HCLF dietos metu, išnyko pritaikius LCHF dietą [5]. Vis dėlto tiesioginė ketoninių kūnų (beta-hidroksibutirato ir acetoacetato) oksidacija izoliuotose griaučių raumenų mitochondrijose išlieka minimali, o tai reiškia, kad padidėjusią viso kūno riebalų oksidaciją beveik visiškai lemia riebalų rūgščių apykaita [13].

Bėgimo ekonomiškumas ir riebalų apykaitos deguonies kaina

Judėjimo ekonomiškumas apibrėžiamas deguonies tūriu, reikalingu palaikyti tam tikrą bėgimo greitį ar mechaninę galią. Keto adaptacijos poveikis ekonomiškumui labai priklauso nuo fizinio krūvio intensyvumo [9, P3].

Esant mažam intensyvumui (<60 % VO2max), pavyzdžiui, tolygiam tempui, būdingam ilgų nuotolių ultramaratonuose, bendrasis fizinio krūvio efektyvumas po ketogeninės dietos išlieka nepakitęs [9]. Tačiau esant didesniam nei 70 % VO2max intensyvumui efektyvumas sumažėja dėl padidėjusio deguonies suvartojimo, kurio negalima paaiškinti vien kvėpavimo apykaitos koeficiento (RER) ar bendrųjų energijos sąnaudų pokyčiais [9].

Šį ekonomiškumo praradimą esant didesniam intensyvumui paaiškina fundamentali biochemija:

• Fosfato ir deguonies (P/O) santykis: Pagaminamo ATP išeiga vienam deguonies atomui yra 2,58 skaidant gliukozę, palyginti su maždaug 2,33 skaidant riebalų rūgštis ir 2,50 skaidant ketoninius kūnus [12].
• Energija vienam deguonies litrui: Angliavandenių oksidacija vienam sunaudoto deguonies litrui suteikia nuo 5,5 % iki maždaug 8 % daugiau energijos nei riebalų oksidacija [16].

Kadangi skaidant riebalų rūgštis tokiam pačiam ATP kiekiui pagaminti reikia daugiau deguonies, judėjimas tam tikru submaksimaliu tempu reikalauja didesnio deguonies suvartojimo [12, 16]. Elitiniams sportinio ėjimo atstovams ketogeninė dieta (<50 g/d. angliavandenių, 78 % energijos iš riebalų) padidino viso kūno riebalų oksidaciją iki 1,57 g/min ties ~80 % VO2peak, tačiau padidino judėjimo deguonies sąnaudas ir panaikino 10 km varžybinio rezultato pagerėjimą, stebėtą grupėse, vartojusiose daug angliavandenių arba taikiusiose periodizuotą jų vartojimą [9, 16, P2]. Panašiai ir mėgėjiškai bėgiojantiems asmenims nuolatinė LCHF dieta sumažino angliavandenių oksidaciją bei padidino riebalų oksidaciją ties laktato slenksčiu, tačiau bėgimo ekonomiškumas ties šiuo slenksčiu pagerėjo tik tiems sportininkams, kurie laikėsi periodizuoto angliavandenių vartojimo protokolo [10].

Ląsteliniai ir mitochondriniai mechanizmai

Ląstelių poslinkį link riebalų oksidacijos lemia fermentinis reguliavimas griaučių raumenyse. Mažai angliavandenių turinti dieta suaktyvina peroksisomų proliferatoriaus aktyvuojamą receptorių delta (PPARδ), kuris padidina piruvato dehidrogenazės kinazės 4 (PDK4) ekspresiją [11, 19, 20]. PDK4 fosforilina piruvato dehidrogenazės komplekso (PDC) E1 katalizinį subvienetą, inaktyvuodama piruvato dehidrogenazę (PDH) ir neleisdama glikolizės galutiniams produktams patekti į mitochondrijas [11, 19, 20, 21]. Šį fosforilinimą alosteriškai skatina padidėję mitochondrijų ATP/ADP, NADH/NAD+ ir acetil-CoA/laisvo CoA santykiai [20]. Žmogaus griaučių raumenyse PDK aktyvumas padidėja nuo trijų iki penkių kartų jau per 3–6 dienas laikantis riebios ir mažai angliavandenių turinčios mitybos, o tai sumažina aktyvios PDH kiekį daugiau nei 70 %, nepakeičiant bendro fermentų kiekio ar beta-hidroksiacil-CoA dehidrogenazės (β-HAD) aktyvumo [21].

Vertinant mitochondrijų struktūrą ir sveikatą, ilgalaikė ketogeninė mityba siejama su slopinama NLRP3 uždegimo komplekso ekspresija, sumažėjusia izoprostanų gamyba ir padidėjusiu citrato sintazės aktyvumu [14]. Netreniruotų ar vyresnio amžiaus asmenų populiacijose ketogeninės intervencijos padidina mitochondrijų ATP gamybą, ATP:O2 santykį ir ilgaamžiškumo žymenis [11, 13]. Tačiau gerai treniruotiems ir elitiniams ištvermės sportininkams, kurių pradinė mitochondrijų masė ir oksidacinių fermentų aktyvumas jau yra itin išvystyti, ketogeninė dieta nesuteikia papildomo mitochondrijų pajėgumo ar bendrosios aerobinės galios (VO2max) padidėjimo [11, 13, 18].

Poveikis ultradistancijų ištvermės rezultatams

Kadangi ultradistancijų bėgimas (pvz., 100 km ar 100 mylių varžybos) dažniausiai vyksta mažu submaksimaliu intensyvumu, kai deguonies tiekimas nėra vienintelis ribojantis veiksnys, keto adaptacija užtikrina stabilų, riebalais pagrįstą energijos tiekimą ir nesukelia ryškaus ekonomiškumo pablogėjimo, stebimo esant didesniam intensyvumui [9, 18]. 12 savaičių trukmės tyrime su ištvermės treniruotais vyrais, atlikusiais 100 km važiavimo laikui testą, ketogeninė dieta iš esmės padidino riebalų oksidacijos rodiklius, tačiau neparodė reikšmingo bendro laiko skirtumo, palyginti su daug angliavandenių turinčia dieta [18].

Vis dėlto tam tikri trūkumai išlieka. Net ir ultradistancijų kontekste prie keto adaptuotiems elito sportininkams po ilgų submaksimalių krūvių (19–25 km) nustatyti padidėję uždegimo žymenys, tokie kaip interleukinas-6 (IL-6) [14]. Be to, metabolinis atsakas į ketogeninę dietą gali skirtis priklausomai nuo lyties: nors vyrų riebalų oksidacija reikšmingai padidėja iki 80 % VO2max, moterims didėjančio krūvio testo metu tokie pokyčiai nebuvo nuosekliai fiksuojami [9].