Ketogeen dieet voor duursporters: vetverbranding en loopeconomie

Aanpassing aan een ketogeen dieet verhoogt de vetverbranding tijdens inspanning aanzienlijk; de maximale capaciteit om vetten te verbranden wordt meer dan verdubbeld vergeleken met een koolhydraatrijk voedingspatroon [5, 14, 18, P1]. Voor ultraduurlopen op lage intensiteit — doorgaans uitgevoerd onder 60% van de maximale zuurstofopname (VO2max) — blijft de bewegingsefficiëntie over het algemeen behouden [9]. Omdat vet echter meer zuurstof vereist per geproduceerde mol adenosinetrifosfaat (ATP) dan koolhydraten, verhoogt het hoofdzakelijk vertrouwen op vetten de totale zuurstofkosten van beweging bij matige tot hoge intensiteiten (>70% VO2max). Dit verslechtert de loopeconomie en belemmert prestatieverbeteringen wanneer een hoger tempo vereist is [9, 12, 16, P2, P3].

Verschuivingen in vetverbranding

Bij traditionele koolhydraatrijke, vetarme (HCLF) diëten bereikt de maximale vetverbranding (FATMAX) doorgaans 0,3 tot 0,6 g/min bij inspanningsintensiteiten tussen 48% en 65% VO2max, waarbij de vetverbranding tot vrijwel nul daalt bij intensiteiten boven circa 85% VO2max [5].

Aanpassing aan een koolhydraatarm, vetrijk (LCHF) of ketogeen dieet verandert dit metabole profiel. Cross-sectionele en experimentele gegevens tonen aan dat keto-aangepaste duursporters een 2,3 keer hogere piekcapaciteit voor vetverbranding bereiken vergeleken met niet-aangepaste atleten, met FATMAX-waarden van meer dan 1,5 g/min en oplopend tot 1,9 g/min [5, 14, 18, P1]. Bovendien verschuift keto-adaptatie het koolhydraat-crossoverpunt — de intensiteit waarop koolhydraten de dominante brandstof worden — naar boven 80% VO2max [5]. Tijdens hardloopintervallen op hoge intensiteit (6 × 800 m op 86,4% VO2max) behouden keto-aangepaste lopers een gemiddelde vetverbranding van 1,58 g/min, waarbij ongeveer 30% van de atleten meer dan 1,85 g/min haalt [5]. Hoewel de vetverbranding al binnen 5 dagen na koolhydraatbeperking snel toeneemt, blijft dit verhoogde vetgebruik ook bestaan wanneer er vlak voor de inspanning alsnog koolhydraten worden ingenomen [18].

Naast substraatgebruik beïnvloeden deze dieetverschuivingen ook metabole markers: bij competitieve atleten van middelbare leeftijd werd een prediabetisch glykemisch profiel dat optrad tijdens HCLF-diëten omgekeerd na aanpassing aan een LCHF-dieet [5]. De directe oxidatie van ketonlichamen (bèta-hydroxybutyraat en acetoacetaat) binnen geïsoleerde mitochondriën in skeletspieren blijft echter minimaal, wat betekent dat de verhoogde vetverbranding van het hele lichaam vrijwel volledig wordt aangedreven door het vetzuurmetabolisme [13].

Loopeconomie en de zuurstofkosten van vetmetabolisme

Bewegingseconomie verwijst naar het volume aan zuurstof dat nodig is om een bepaalde loopsnelheid of een bepaald vermogen vol te houden. Het effect van keto-adaptatie op deze efficiëntie hangt sterk af van de intensiteit van de inspanning [9, P3].

Bij lage intensiteiten (<60% VO2max), zoals het constante tempo bij lange ultramarathons, blijft de bruto bewegingsefficiëntie na een ketogeen dieet behouden [9]. Bij intensiteiten boven 70% VO2max raakt de efficiëntie echter verstoord door een verhoogde zuurstofopname die niet verklaard kan worden door verschuivingen in de respiratoire uitwisselingsverhouding (RER) of het totale energieverbruik alleen [9].

Dit verlies aan economie bij hogere intensiteiten is gebaseerd op fundamentele biochemie:

• Fosfaat/Zuurstof-ratio (P/O-ratio): De ATP-opbrengst per zuurstofatoom is 2,58 voor glucose, vergeleken met ongeveer 2,33 voor vetzuren en 2,50 voor ketonlichamen [12].
• Energie per liter zuurstof: Koolhydraatoxidatie levert 5,5% tot ~8% meer energie per liter verbruikte zuurstof op dan vetoxidatie [16].

Omdat de verbranding van vetzuren meer zuurstof vereist om een gelijke hoeveelheid ATP te genereren, vraagt lopen op een bepaald submaximaal tempo om een hogere zuurstofopname [12, 16]. Bij top-snelwandelaars verhoogde een ketogeen dieet (<50 g koolhydraten per dag, 78% van de energie uit vet) de vetverbranding in het hele lichaam tot 1,57 g/min bij ~80% VO2peak, maar het verhoogde ook de zuurstofkosten van de beweging. Dit deed de prestatieverbeteringen op een 10 km-wedstrijd teniet die wél werden waargenomen in de koolhydraatrijke en koolhydraat-geperiodiseerde groepen [9, 16, P2]. Op vergelijkbare wijze leidde een continu LCHF-dieet bij recreatieve hardlopers tot een verminderde koolhydraatoxidatie en een toegenomen vetverbranding bij de lactaatdrempel, maar verbeterde de loopeconomie bij deze drempel uitsluitend bij atleten die een geperiodiseerd koolhydraatprotocol volgden [10].

Cellulaire en mitochondriale mechanismen

De cellulaire verschuiving naar vetverbranding wordt aangedreven door enzymatische regulatie in de skeletspieren. Koolhydraatarme diëten upreguleren de peroxisoomproliferator-geactiveerde receptor delta (PPARδ), wat leidt tot een toename in de expressie van pyruvaatdehydrogenasekinase 4 (PDK4) [11, 19, 20]. PDK4 fosforyleert de E1-katalytische subeenheid van het pyruvaatdehydrogenasecomplex (PDC), waardoor pyruvaatdehydrogenase (PDH) wordt geïnactiveerd en wordt voorkomen dat glycolytische eindproducten de mitochondriën binnendringen [11, 19, 20, 21]. Deze fosforylering wordt allosterisch bevorderd door verhoogde mitochondriale verhoudingen van ATP/ADP, NADH/NAD+ en acetyl-CoA/vrij CoA [20]. In menselijke skeletspieren stijgt de PDK-activiteit met een factor drie tot vijf binnen 3 tot 6 dagen na een vetrijke, koolhydraatarme voeding. Hierdoor daalt het actieve PDH met meer dan 70%, zonder dat het totale enzymgehalte of de activiteit van bèta-hydroxyacyl-CoA-dehydrogenase (β-HAD) verandert [21].

Wat betreft de mitochondriale structuur en gezondheid is langdurige ketogene voeding in verband gebracht met een verminderde expressie van het NLRP3-inflammasoom, verminderde aanmaak van isoprostanen en een verhoogde citraatsynthase-activiteit [14]. Bij ongetrainde of ouder wordende populaties verbeteren ketogene interventies de mitochondriale ATP-productie, de ATP:O2-ratio en markers voor levensduur [11, 13]. Bij goed getrainde en topsporters in de duursport — bij wie de basale mitochondriale massa en oxidatieve enzymactiviteit al zeer hoog ontwikkeld zijn — levert een ketogeen dieet echter geen extra toename op in mitochondriale capaciteit of algemeen aeroob vermogen (VO2max) [11, 13, 18].

Prestaties bij ultraduursport

Aangezien ultraduurlopen (zoals wedstrijden van 100 km of 100 mijl) vaak plaatsvinden bij lage submaximale intensiteiten waar zuurstoftoevoer niet de enige beperkende factor is, biedt keto-adaptatie een stabiele, op vet gebaseerde energievoorziening zonder de uitgesproken verslechtering van de efficiëntie die optreedt bij hogere intensiteiten [9, 18]. In een 12 weken durende studie met duurgetrainde mannelijke atleten die een tijdrit van 100 km aflegden, zorgde een ketogeen dieet voor een aanzienlijke verhoging van de vetverbranding, maar resulteerde dit niet in een significant verschil in de totale tijdritprestatie vergeleken met een koolhydraatrijk dieet [18].

Er blijven echter potentiële nadelen bestaan. Zelfs in een ultraduursetting vertoonden keto-aangepaste topsporters verhoogde ontstekingsmarkers na inspanning, zoals interleukine-6 (IL-6), na langdurige submaximale sessies (19–25 km) [14]. Daarnaast kunnen metabole reacties op ketogene diëten geslachtsgebonden verschillen vertonen: terwijl mannelijke atleten aanzienlijke stijgingen in vetverbranding laten zien tot 80% VO2max, worden deze verschuivingen bij vrouwelijke atleten tijdens incrementele inspanning niet consistent waargenomen [9].