Treening hommikul vs. õhtul: kuidas kehakell sooritust mõjutab?

Tsirkadiaanarhitektuur ja molekulaarsed ostsillaatorid

Inimese füüsiline sooritusvõime allub bioloogilistele rütmidele, mida juhib hierarhiline tsirkadiaanne ajastussüsteem. Hüpotalamuse suprakiasmaatilises tuumas (SCN) asuv keskne rütmiandja sünkroonib autonoomseid perifeerseid kellasid, mis esinevad peaaegu kõigis kudedes, sealhulgas skeletilihastes [12]. Raku tasandil juhivad rakuautonoomsed transkriptsiooni-translatsiooni tagasisideahelad (TTFL), mida juhivad peamised transkriptsioonifaktorid BMAL1 ja CLOCK koos negatiivsete regulaatoritega PERIOD (PER1–3) ja CRYPTOCHROME (CRY1–2), 24-tunniseid geeniekspressiooni ostsillatsioone kuni 40% ulatuses genoomist [26]. Skeletilihastes reguleerib see molekulaarne kell enam kui 2300 geeni, mis on seotud metaboolse voo, struktuurse ümberkujunemise ning erutus-kontraktsiooni signaaliülekandega [26].

Treening toimib tugeva mitte-footilise zeitgeberina (ajaandjana), mis on võimeline sünkroonima skeletilihaste perifeerseid kellasid [12]. Molekulaarse kella negatiivse haru geenid, nagu Per isovormid ja Nfil3, reageerivad vahetult ägedale lihaskontraktsioonile [24]. Kontraktsioon aktiveerib 5'-AMP-aktiveeritud proteiinkinaasi (AMPK), mis fosforüülib ning kiirendab PER2 ja CRY1 lagunemist, vabastades repressioonist peroksisoomi proliferaatori aktiveeritud retseptori delta (PPARδ) ja soodustades metaboolset nihet lipiidide oksüdatsiooni suunas [18]. Omakorda stimuleerib peroksisoomi proliferaatori aktiveeritud retseptori gamma koaktivaator 1-alfa (PGC-1α) Bmal1 ekspressiooni ROR-orvuretseptori koaktiveerimise kaudu [18].

Funktsionaalne skeletilihaste BMAL1 on nende kohastumuste jaoks hädavajalik; lihasspetsiifilised Bmal1 väljalülitatud (knockout) mudelid ei suuda ülesreguleerida peamisi treeningule reageerivaid transkriptsioonifaktoreid nagu Nr4a3 ja Ppargc1a, kaotavad trikarboksüülhappe (TCA) tsükli vaheühendite homöostaasi ning tekitavad lahknevaid transkriptoome, millel on metsiktüüpi vastetega ühiseid treeningule reageerivaid geene vähem kui 5%, soodustades süsteemset põletikku [17], [24]. Süsteemne BMAL1 häire kiirendab sarnaselt sarkopeeniat CLOCK-i vahendatud NF-κB aktiveerimise ja MyoD aktiivsuse kadumise kaudu [16]. Lisaks ilmnevad terves skeletilihases mitokondriaalse hingamisvõime ööpäevased ostsillatsioonid – saavutades haripunkti hilisõhtul (~kell 23.00) ja madalpunkti keskpäeva paiku (~kell 13.00) –, rütm, mis hääbub metaboolse düsfunktsiooni ja tsirkadiaanse häire korral [12], [26].

Lihasjõu ja anaeroobse võimekuse diurnaalsed variatsioonid

Lühiajalised maksimaalsed sooritused – sealhulgas sprint, hüpped ja isomeetrilised kontraktsioonid – näitavad selgeid kellaajast sõltuvaid kõikumisi kuni 29,4%, samas kui maksimaalse jõu näitajad varieeruvad päeva jooksul kuni 41% [22]. Neuromuskulaarse võimekuse haripunkt ilmneb järjepidevalt hilisel pärastlõunal kuni varasel õhtul (kell 16.00–20.00), samas kui madalpunkt esineb ajavahemikus 06.00–10.00 [2], [21].

Diurnal Rhythm Phase Mapping:
04:00–06:00 h: Core Body Temperature Nadir | Melatonin Off-Phase (M-Types)
06:00–10:00 h: Strength & Anaerobic Nadir | Testosterone & Cortisol Peak
12:00–14:00 h: Early Chronotype Performance Peak | Mitochondrial Nadir
16:00–19:00 h: Core Body Temperature Peak | Maximal Crossbridge Kinetics
17:00–20:00 h: Late Chronotype Performance Peak | Peak Strength & Glycolytic Capacity

See õhtune sooritusvõime haripunkt järgib tihedalt keha sisetemperatuuri tsirkadiaanset kõikumist, mis ostsilleerub ligikaudu 0,9 °C hommikusest madalpunktist (kell 04.00–06.00) varasõhtuse tipuni (kell 17.00–19.00) [20]. Keha kõrgem sisetemperatuur parandab otseselt lihaste talitlust järgmiselt:

• Kiirendab aktiini-müosiini ristisildade moodustumist ning tõhustab rakusisese kaltsiumi vabanemise ja tagasihaarde kineetikat sarkoplasmaatilises retiikulumis [10], [21].
• Suurendab lihaskiudude elastsust ja liigeste painduvust (nt olulised ööpäevased tõusud kogu keha painduvuses ja lülisamba liigutusulatuses haripunktiga umbes kell 16.00) [2], [23].
• Suurendab maksimaalset bilateraalset isomeetrilist jalapressi jõudu (4,4% kõrgem) ja põlve sirutuse pöördemomenti (4,3% kõrgem) õhtul võrreldes hommikuga [20].

Endokriinsed kõikumised järgivad samuti selget ööpäevast trajektoori. Anaboolne testosteroon ja kataboolne kortisool saavutavad mõlemad haripunkti varahommikul, enne kui hakkavad pärastlõuna ja õhtu jooksul langema [10]. Puhkeoleku hormoonikontsentratsioonid ei määra aga otseselt õhtust jõuharipunkti ning kellaajaspetsiifiline treening võib muuta jõu genereerimist ilma baastaseme ööpäevaseid hormoonprofiile nihutamata [10].

Aeroobne võimekus ja metaboolne diurnaalne dünaamika

Vastupidavusvõimekus sõltub märkimisväärselt kellaajast, kusjuures päevasisesed kõikumised ulatuvad kuni 26%-ni [19], [22]. Kuni kurnatuseni sooritatud rasketel intensiivsustel näitavad noored harrastussportlased õhtul (kell 17.00–20.00) ligikaudu 20% pikemat aega kurnatuseni võrreldes hommikuga (kell 06.30–09.30) [9].

Seda õhtust aeroobset eelist toetavad erinevad füsioloogilised mehhanismid:

1. Kõrgem aeroobne lagi: Õhtune testimine annab ligikaudu 4% kõrgema maksimaalse hapnikutarbimise ($\dot{V}{\text{O}}_{2\text{max}}$) võrreldes varahommikuste testidega [9].
2. Suurem anaeroobne panus: Maksimaalne akumuleeritud hapnikudefitsiit (MAOD) on õhtul umbes 7% suurem, peegeldades suuremat funktsionaalset anaeroobset mahtu [9].
3. Kiirendatud hapnikutarbimise kineetika: $\dot{V}{\text{O}}_2$ kineetika kohandub koormuse alguses õhtuti kiiremini, vaatamata suuremale hapnikuvajadusele ja veidi vähenenud mehaanilisele kogukasutegurile [9].

Nende diurnaalsete kõikumiste võistluslik tähtsus ilmneb tippspordi andmetes. Olümpiaujujad saavutavad järjepidevalt oma kiireimad ajad hilispärastlõunastes finaalides, kusjuures tsirkadiaansest rütmist tingitud sooritusvõime erinevused ületavad sageli medali kohti lahutavaid marginaale [2].

Kronotüüpide profiilid ja sünkroonsuse efekt

Kronotüüp peegeldab indiviidi kaasasündinud tsirkadiaanse haakumise faasinurka, mida juhivad geneetilised variatsioonid hinnangulise pärilikkusega ~50% [20]. Hinnatuna selliste küsimustike abil nagu Horne'i ja Östbergi hommikususe-õhtususe küsimustik (MEQ), hõlmab jaotus üldpopulatsioonis ligikaudu 10–15% hommikutüüpe (M-tüübid), 10–15% õhtutüüpe (E-tüübid) ja 70–80% vahepealseid tüüpe (N-tüübid) [7], [20]. Eliitsportlaste kohordid näitavad märkimisväärset nihet: hilised kronotüübid moodustavad eliitpopulatsioonidest vaid ~10%, võrreldes ~40%-ga mittesportlaste seas, mis viitab sellele, et varahommikused treeningrežiimid ja ajaplaneerimise piirangud võivad sportliku arengu käigus seada hilised kronotüübid ebasoodsasse olukorda [19].

Kronotüüp modereerib otseselt sooritusvõime tippude ulatust ja ajastust. Võistlusratturitel ja triatleetidel läbivad E-tüübid 20 km eraldistardist sõidu õhtul (kell 18.00) 40 sekundit kiiremini kui hommikul (kell 06.00), kusjuures hommikul esineb märkimisväärne vaimse valmisoleku ja psühhomotoorse valvsuse langus [4], [19]. Vastupidiselt kogevad M-tüübid madalamat tajutud pingutuse määra (RPE) ja vähenenud väsimust submaksimaalsete hommikuste füüsiliste ülesannete ajal, saavutades E- ja N-tüüpidega võrreldes kiiremad hommikused võistlusajad [1]. Hommikuti treenima sunnitud E-tüübid teatavad suurematest meeleoluhäiretest ja suuremast tajutavast pingutusest, samas kui M-tüübid säilitavad päeva jooksul stabiilsema psühholoogilise profiili [2].

"Sünkroonsuse efekt" määrab, et sportlase treeningu- või testimisgraafiku sobitamine tema bioloogilise kronotüübi ja diurnaalse erutusseisundi haripunktiga maksimeerib sooritusvõimet [2], [5], [6].

Soojendusprotokollid ja ajalise kohastumise strateegiad

Kuigi bioloogilised rütmid soosivad loomulikult hilispärastlõunast ja õhtust sooritusvõimet, saavad sportlased neid ööpäevaseid puudujääke sihipäraste sekkumistega modifitseerida:

Pikendatud aktiivne soojendus ja termiline ettevalmistus

Hommikused puudujäägid neuromuskulaarses sooritusvõimes tulenevad osaliselt madalamast keha sisetemperatuurist. Aktiivse soojenduse kestuse pikendamine (nt 20–30 minuti submaksimaalse rattasõidu lisamine intensiivsusel 70% $\dot{V}{\text{O}}_{2\text{peak}}$) tõstab keha sise- ja kõrvasisest temperatuuri ~0,58 °C võrra, suurendades kogu keha painduvust ning leevendades hommikusi puudujääke ballistilises võimsuses ja vertikaalhüppe kõrguses [10], [23]. Siiski näitab termiline soojendamine eri modaalsuste lõikes erinevat tõhusust: kuigi see taastab hüppejõu ja ühekordse plahvatusliku võimsuse, ei kõrvalda see järjepidevalt hommikusi puudujääke korduvsprindi võimekuses, mitmeliigeselises maksimaaljõus ega pikaajalises eraldistardist sõidu soorituses [23].

Harjumus kellaajaspetsiifilise treeningu kaudu

Harjumuspärane treenimine kindlal kellaajal kutsub kellaajaspetsiifilise treeningu (TST) kaudu esile tsirkadiaanse kohastumise skeletilihaste kellades [2], [10]. Korduv treenimine kindlal kellaajal tekitab neuromuskulaarseid ja metaboolseid kohastumusi, mis on spetsiifilised just sellele ajaaknale, summutades tõhusalt tavapärast hommikust sooritusvõime langust [2]. Absoluutse universaalse treeninguaja otsimise asemel tagab harjumuspäraste treeningtundide joondamine eeldatavate võistlusaegadega kõige järjepidevama sooritusvõime paranemise nii jõu- kui ka vastupidavusaladel [2].