Шаги при дефиците калорий: аппетит и метаболическая адаптация

Поддержание высокого количества шагов в день при дефиците энергии помогает регулировать гормоны аппетита и сохранять высокий общий расход энергии, однако его способность линейно увеличивать суточный расход снижается по мере роста объема активности или углубления потери веса [1, 10, 12]. Хотя ходьба не вызывает мощного, зависящего от интенсивности подавления аппетита, характерного для тяжелых тренировок, она со временем улучшает сигналы насыщения и не приводит к компенсаторному перееданию, которого часто опасаются при ограничении калорий [1, 2, 3].

Гормоны аппетита и энергетический баланс

Регуляция аппетита во время диеты представляет собой взаимодействие орексигенных (стимулирующих аппетит) и анорексигенных (вызывающих насыщение) сигналов. Само по себе ограничение калорий обычно подавляет пептиды насыщения, такие как пептид YY (PYY) и глюкагоноподобный пептид-1 (ГПП-1 / GLP-1), одновременно повышая уровень гормона голода — грелина [1, 9]. Однако регулярная шаговая активность меняет эту реакцию.

В 12-недельном клиническом исследовании с участием 62 взрослых с ожирением, соблюдавших диету на 1000–1500 ккал/день в сочетании с нормой не менее 5000 шагов в день, сывороточный грелин значительно снизился, тогда как PYY и GLP-1 существенно выросли по сравнению с исходным уровнем [1]. Примечательно, что, несмотря на эти улучшения, концентрации GLP-1 и PYY натощак оставались ниже, чем у здоровых людей с нормальным весом из контрольной группы [1]. Краткосрочные данные также показывают, что дефицит энергии, созданный исключительно диетическими ограничениями, приводит к более низкому уровню PYY3-36, чем эквивалентный дефицит, достигнутый за счет физической активности, что указывает на различные эндокринные пути реакции на ограничение пищи и движение [1].

В более длительной перспективе регулярные протоколы физических нагрузок — такие как 32-недельная программа у подростков с избыточным весом и годичное вмешательство у детей с ожирением — стабильно приводят к достоверному увеличению уровня PYY в плазме натощак на фоне снижения жировой и общей массы тела [3].

Провоцирует ли ходьба компенсаторное переедание?

Часто высказывается опасение, что прохождение большого количества шагов в день вызовет непроизвольный приступ голода, который нивелирует сожженные калории. Исследования острой реакции на физические нагрузки и потребления пищи ad libitum (вволю) свидетельствуют об обратном. В исследованиях с тестированием потребления пищи за шведским столом после нагрузки в 65% случаев не наблюдается изменений в последующем потреблении энергии, в 16% фиксируется снижение и лишь в 19% — увеличение [3]. Например, 90-минутный бег на дорожке с расходом 1273 ккал (5324 кДж) не вызвал статистически значимого увеличения потребления калорий в течение последующих 22,5 часов [3].

Низкая и умеренная физическая активность, такая как ходьба, с точки зрения немедленного потребления энергии является биологически нейтральной либо слегка подавляющей аппетит. Однако она не вызывает острого подавления аппетита под действием метаболитов, характерного для высокоинтенсивных тренировок [2, 7].

Роль интенсивности упражнений и метаболитов

Непрерывная аэробная нагрузка на уровне 60% от VO2 peak и выше вызывает кратковременное «индуцированное упражнениями подавление аппетита» за счет временного снижения уровня циркулирующего ацилированного грелина и повышения PYY, GLP-1 и панкреатического полипептида (PP) [2].

Недавние метаболомные исследования выявили N-лактоилфенилаланин (Lac-Phe) — конъюгат лактата и аминокислоты, вырабатываемый карнозин-дипептидазой 2 (CNDP2), — в качестве ключевого циркулирующего сигнала в этом процессе [2]. Lac-Phe действует центрально, ингибируя орексигенные нейроны AgRP (агути-подобного белка) в гипоталамусе и не затрагивая нейроны POMC [8]. Системный уровень Lac-Phe существенно возрастает после интенсивных нагрузок (увеличиваясь примерно в 8 раз после спринтерского педалирования на велотренажере и в 2,6 раза после силовых упражнений), но лишь в 1,6 раза — после езды на велосипеде с умеренной скоростью [7]. У триатлетов капиллярный Lac-Phe увеличивался с 31,5 нмоль/л в покое до 101,0 нмоль/л в момент истощения [6]. Поскольку ходьба не приводит к образованию большого количества лактата в крови, контроль аппетита при ней опирается в первую очередь на хроническую нормализацию эндокринного профиля, а не на острый выброс Lac-Phe [1, 7].

Метаболическая компенсация и пределы расхода энергии

Хотя ежедневные шаги помогают поддерживать уровень физической активности, сжигаемая при движении энергия не всегда линейно прибавляется к общему суточному расходу энергии (TDEE), особенно когда человек находится в активном энергетическом дефиците [10, 12].

Состояние энергобаланса и модели расхода энергии
─────────────────────────────────────────────────────────────
Стабильный / положительный ──> Аддитивная модель
баланс                         (TDEE растет линейно с шагами)

Отрицательный энергобаланс ──> Модель ограниченного расхода
(активное похудение)           (TDEE выходит на плато; недвига-
                                тельные процессы угнетаются)
─────────────────────────────────────────────────────────────

Модель ограниченного расхода энергии (Constrained Energy Expenditure Model) показывает, что общий суточный расход энергии масштабируется линейно при низких объемах физической активности, однако искривляется и выходит на плато при более высоких уровнях нагрузки [10, 12]. Понтцер и коллеги с помощью метода дважды меченой воды продемонстрировали, что охотники-собиратели хадза, проходящие ежедневно 10–15 км, тратят от 1877 до 2649 ккал/день — что при поправке на обезжиренную массу тела совпадает с суточным расходом энергии малоподвижных жителей западных стран [10]. Когда физическая активность превышает умеренные пороговые значения, организм компенсирует это снижением активности базовых физиологических процессов, включая иммунную функцию, репродуктивную систему и активность стрессовой оси ГГН (гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой) [10].

Ключевым фактором, определяющим этот компенсаторный сдвиг, является статус энергетического баланса [12]:

• При энергетическом балансе: данные 584 пожилых участников исследования iDATA показали, что в общей когорте TDEE линейно масштабировался с физической активностью, увеличиваясь с 2354 ккал/день в нижнем дециле активности до 2693 ккал/день в верхнем [12].
• При отрицательном энергетическом балансе: у лиц с активным снижением веса (>3% за 6 месяцев) наблюдалась модель ограниченного расхода, при которой TDEE оставался неизменным во всех децилях активности (в среднем 2428 ккал/день в нижнем дециле против 2372 ккал/день в верхнем) [12].

Метаболическая адаптация и количество шагов в день

Ограничение калорий индуцирует адаптивный термогенез — снижение расхода энергии в покое, превышающее значения, предсказанные потерей обезжиренной массы (1100 ккал/кг) и жировой массы (9300 ккал/кг) [9, 15]. В исходных условиях окислительное фосфорилирование работает с эффективностью ~40% для синтеза АТФ, тогда как ~60% рассеивается в виде тепла за счет митохондриальной утечки протонов; при ограничении энергии эффективность митохондрий возрастает, а скорость метаболизма падает [9, 16]. Это адаптивное снижение наблюдается более чем в 80% исследований скорости метаболизма в покое и может проявляться уже через неделю после начала ограничения калорийности рациона [15].

Целевые показатели по шагам взаимодействуют с этой метаболической средой следующим образом:

1. Количество шагов дает убывающую отдачу при глубоком дефиците: в рандомизированном исследовании по оценке объема ходьбы 10 000 шагов со скоростью 100 шагов/мин снижали уровень постпрандиальных триглицеридов после приема пищи на 960 ккал по сравнению с 2000 шагов [11]. Однако увеличение объема до 15 000 шагов повышало уровень циркулирующих неэтерифицированных жирных кислот (НЭЖК) без дополнительного улучшения постпрандиальной липемии, несмотря на создание дополнительного дефицита в 234 ккал [11].
2. Умеренное количество шагов поддерживает высокий энергетический поток: поддержание состояния высокого «энергетического потока» (energy flux) — когда потребление и расход энергии сбалансированы на более высоких абсолютных цифрах, а не за счет жесткого урезания рациона, — помогает предотвратить повторный набор веса [14]. Исследователи предлагают ориентироваться на метаболический диапазон (TDEE/REE) на уровне 1,7–1,8 на этапе поддержания веса [14].
3. Состав рациона меняет базовый расход энергии: показано, что получение 25% суточной калорийности из белка предотвращает ожидаемое снижение скорости метаболизма в покое во время дефицита энергии [15]. Кроме того, чередование 2-недельных блоков ограничения калорий с 2-недельными блоками поддержания веса обеспечивает большее снижение жировой массы, чем непрерывная диета, помогая противодействовать хронической метаболической адаптации [15].

Ориентир на умеренное или умеренно высокое количество шагов (например, от 5000 до 10 000 шагов в день) обеспечивает благоприятные сдвиги в выработке гормонов насыщения, не провоцируя компенсаторного переедания [1, 3, 11]. Однако попытка форсировать все больший дефицит исключительно за счет экстремальных объемов ходьбы во время активного похудения запускает модель ограничения энергии, приводя к выходу общего суточного расхода на плато и снижению метаболической отдачи [10, 12].