Entraînement combiné : développer son endurance tout en préservant son muscle

L'effet d'interférence de l'entraînement combiné

Documenté expérimentalement pour la première fois par Robert Hickson en 1980, l'entraînement combiné (l'exécution simultanée de programmes de musculation et d'endurance) peut atténuer les adaptations de la force maximale, de la puissance explosive et de l'hypertrophie des muscles squelettiques par rapport à la musculation seule [10, 20]. Dans l'essai clinique classique de Hickson, les cohortes d'entraînement combiné et d'endurance seule ont obtenu des augmentations similaires de 17 % à 20 % de la $\dot{V}{\text{O}}_2\text{max}$ sur 10 semaines, mais le groupe combiné a connu un plateau dans ses gains de force dès les semaines 7–8 et des déclins absolus de force aux semaines 9–10 [20]. Des méta-analyses ultérieures confirment que l'entraînement combiné réduit la taille d'effet pour l'hypertrophie musculaire (0,80 contre 1,22) et la force maximale (1,28 contre 1,71) par rapport à la musculation seule [20], la force dynamique du bas du corps étant particulièrement vulnérable chez les hommes (DMS = -0,43) [2].

Les adaptations de la puissance explosive sont souvent compromises lors des régimes combinés, fréquemment en raison de la fatigue neuromusculaire résiduelle et de transitions phénotypiques rapides des fibres musculaires à contraction rapide de type IIx vers le type IIa ou du type IIa vers le type I [6, 14]. Cependant, cette interférence n'est pas uniforme ; une manipulation appropriée de l'ordre des exercices, de la modalité d'endurance, de la structure des intervalles et des temps de récupération permet aux athlètes d'induire des améliorations substantielles de la capacité aérobie sans freiner le développement musculaire [8, 10].

Signalisation moléculaire et hypothèse du capteur énergétique

Au niveau cellulaire, les adaptations du muscle squelettique sont régies par des cascades mécaniques et métaboliques. La musculation déclenche des voies de mécanotransduction, stimulant la synthèse protéique et le remodelage structurel par l'intermédiaire du complexe 1 de la cible mammalienne de la rapamycine (mTORC1) et de cibles en aval telles que p70S6K, 4E-BP1 et la protéine ribosomique S6 [11, 16]. Cette élévation de la signalisation de mTORC1 et de la réponse anabolique peut persister pendant plus de 18 heures après l'exercice [15].

À l'inverse, le stress métabolique et l'épuisement énergétique issus de l'exercice d'endurance activent la protéine kinase activée par l'AMP 5' (AMPK) et le coactivateur 1-alpha du récepteur gamma activé par les proliférateurs de peroxysomes (PGC-1$\alpha$), stimulant la biogenèse mitochondriale [10, 19]. Lorsque le travail d'endurance induit une contrainte énergétique importante, l'AMPK inhibe directement la signalisation de mTORC1 par plusieurs mécanismes :

• Phosphorylation et activation du complexe de la sclérose tubéreuse 2 (TSC2), un inhibiteur en amont de mTORC1 [20].
• Phosphorylation directe de Raptor, perturbant la stabilité du complexe mTORC1 [18, 20].
• Perturbation indépendante de l'AMPK de la localisation lysosomale de mTOR en situation de déficit énergétique [20].

La recherche préclinique illustre que la réalisation d'un exercice d'endurance immédiatement ou 1 heure après un travail de musculation élève significativement la phosphorylation de l'AMPK et de Raptor tout en supprimant la phosphorylation en aval de p70S6K et la synthèse des protéines myofibrillaires [18]. En revanche, effectuer la musculation avant le travail d'endurance ou séparer les modalités préserve les marqueurs anaboliques en aval tout en maintenant intactes les adaptations des enzymes mitochondriales [16, 18]. Dans le cadre du modèle Training–Fuel Coupling (couplage entraînement-carburant), cette interférence est principalement due à un désalignement énergétique aigu et au statut en glycogène plutôt qu'à un conflit biologique irréconciliable [19].

Modalité et intensité de l'endurance : HIIT vs travail continu à volume élevé

L'entraînement continu d'endurance à intensité modérée et à volume élevé réalisé à des fréquences hebdomadaires élevées (par ex. 3 à 5 séances par semaine, durées supérieures à 50–60 minutes) présente l'association la plus forte avec une atténuation des gains de force et d'hypertrophie [10, 13]. Les longues séances continues épuisent une part substantielle du glycogène musculaire, prolongent la fatigue neuromusculaire et maintiennent l'activation de l'AMPK sur des plages de temps prolongées [13, 15].

En revanche, l'entraînement par intervalles à haute intensité (HIIT) à faible volume et l'entraînement par intervalles de sprint (SIT) — en particulier les protocoles sur vélo — réduisent ou éliminent significativement l'effet d'interférence tout en égalant ou dépassant les gains de $\dot{V}{\text{O}}_2\text{max}$ du travail d'endurance continu [10, 11]. Chez des athlètes entraînés de sports d'équipe, des programmes combinés de musculation et d'endurance basée sur le HIIT ont amélioré la force maximale du bas du corps par rapport à la musculation seule (DM 4,20 kg, IC à 95 % 0,71–7,68) sans compromettre le développement de la puissance du bas du corps [8].

L'activation de l'AMPK dépend de l'intensité et de la durée [17]. Les efforts très intenses — comme un pédalage soutenu au-dessus de 80 % de la puissance seuil fonctionnelle (FTP), des sprints maximaux répétés ou des séances de plus de 2 heures — augmentent nettement l'expression de l'AMPK et régulent à la baisse les voies de synthèse protéique [15]. Lorsque le développement de la $\dot{V}{\text{O}}_2\text{max}$ est l'objectif, l'utilisation de formats d'intervalles ciblés et optimisés en temps limite le volume de travail total et atténue l'antagonisme moléculaire prolongé [10, 11].

Ordre intra-séance et fenêtres de récupération

Lorsque la musculation et l'endurance doivent avoir lieu le même jour, le choix de l'ordre joue un rôle déterminant sur les résultats de performance :

1. Musculation avant endurance (S-E)

• Préservation de la force et de la puissance : Les revues systématiques indiquent qu'un ordre musculation avant endurance améliore significativement la force dynamique du bas du corps par rapport à la séquence inverse (différence moyenne pondérée : 6,91 % [5] ; DMS = 0,19 [9]). Exécuter la musculation en premier évite la fatigue neuromusculaire et métabolique aiguë résiduelle induite par un travail d'endurance préalable, préservant la puissance explosive et la production de force maximale [6].
• Hypertrophie et capacité aérobie : L'ordre intra-séance n'a pas d'impact significatif sur la surface de section transversale musculaire du bas du corps (hypertrophie) ou sur la consommation maximale d'oxygène [5, 6, 9]. Les méta-analyses ne rapportent aucune différence statistiquement significative entre les séquences S-E et E-S pour les améliorations de la $\dot{V}{\text{O}}_2\text{max}$ (DMS = 0,02) [9].

2. Endurance avant musculation (E-S)

• Considérations relatives à la planification des séances : Lorsqu'une qualité d'endurance à haute exigence (comme les intervalles au seuil ou aérobie maximaux) constitue la priorité absolue, les directives suggèrent de réaliser la séance d'endurance en premier, à condition de disposer d'une fenêtre de récupération d'au moins 3 heures avant le travail de musculation [15].
• Risques liés à l'épuisement du glycogène : Les séances intenses de musculation du bas du corps (par ex. squats et soulevés de terre lourds) peuvent épuiser les réserves locales de glycogène musculaire d'environ 38 %, ce qui peut compromettre les séances ultérieures d'endurance à haute intensité prévues plus tard dans la journée ou le lendemain matin [15].

Niveau d'entraînement de l'athlète et facteurs individuels

Le niveau d'entraînement modère les adaptations spécifiques à l'entraînement combiné. Les athlètes d'endurance hautement entraînés connaissent une progression robuste de la $\dot{V}{\text{O}}_2\text{max}$ lors d'un entraînement combiné sans altération de la performance [2]. À l'inverse, les personnes non entraînées participant à un entraînement combiné peuvent présenter des gains de $\dot{V}{\text{O}}_2\text{max}$ atténués par rapport aux programmes d'endurance seule ($p=0,04$) [2], probablement en raison d'un surentraînement fonctionnel systémique (overreaching) et d'un stress inhabituel et nouveau imposé par les deux modalités [2].

Le sexe biologique influence également les schémas d'interférence. Les adaptations de la force du bas du corps sont significativement réduites chez les hommes lors d'un entraînement combiné (DMS = -0,43), tandis que les cohortes féminines ne montrent aucune interférence significative de la force du bas du corps (DMS = 0,08) [2]. La force du haut du corps, le développement de la puissance et les adaptations de la $\dot{V}{\text{O}}_2\text{max}$ ne montrent pas de divergences statistiquement significatives selon le sexe lors de protocoles combinés [2].

Directives pratiques pour structurer l'entraînement combiné

Pour optimiser la $\dot{V}{\text{O}}_2\text{max}$ tout en protégeant la force musculaire et l'hypertrophie, la conception du programme doit intégrer les principes suivants fondés sur les données probantes :

• Privilégier le HIIT et le cyclisme plutôt que la course à pied à volume élevé : Préférez le travail d'endurance par intervalles (HIIT/SIT) pour stimuler les adaptations cardiovasculaires sans les lésions musculaires et l'élévation prolongée de l'AMPK associées au travail continu à volume élevé [10, 11]. Le cyclisme minimise les dommages musculaires excentriques par rapport à la course à pied [6, 10].
• Placer la musculation en premier pour la force et la puissance : Lors de l'entraînement combiné au cours d'une même séance, placez la musculation avant le travail d'endurance pour maximiser la force dynamique et le recrutement neuromusculaire [5, 6, 9].
• Intégrer des fenêtres de séparation dédiées : Lorsque des séances le même jour sont nécessaires, séparez les blocs d'au moins 3 heures, en plaçant idéalement la musculation à haute intensité sur des jours alternés ou en accordant 24 à 48 heures avant un autre effort maximal du bas du corps [11, 15].
• Limiter la fréquence d'endurance : Plafonnez les séances d'endurance à haute intensité à 1–2 par semaine lorsque l'hypertrophie et la force maximales sont les objectifs prioritaires ; des fréquences d'endurance de $\ge 3$ séances par semaine augmentent le risque d'atténuer les gains de force [13].
• Gérer la récupération nutritionnelle : Assurez un réapprovisionnement rapide en glucides et en protéines entre des séances divergentes afin de restaurer les réserves de glycogène et de réactiver les voies de signalisation de mTORC1 [19, 20].