Juoksumaton nopeuden ja kaltevuuden säätämisen energeettiset, kardiovaskulaariset ja biomekaaniset vasteet

Energetics and Oxygen Cost of Graded Locomotion

Juoksumaton pystykallistuksen muuttaminen muuttaa kävelyn ja juoksun metabolista vaatimusta säätelemällä kehon painopisteen nostamiseen tai laskemiseen vaadittavaa mekaanista työtä. Juoksun energiakustannus ($C_r$) kasvaa lineaarisesti positiivisissa ylämäkikulmissa suuremman konsentrisen lihastyön ja positiivisen ulkoisen mekaanisen työn ($W_{ext+}$) tarpeen vuoksi [2]. Toisaalta alamäkiliikkumisessa suhde muuttuu U-muotoiseksi, jolloin energiakustannus saavuttaa alhaisimmat arvonsa -10 % ja -20 % kaltevuuden välillä negatiivisen ulkoisen työn ($W_{ext-}$) ja eksentrisen lihastyön mekaanisen hyötysuhteen ansiosta [2], [4].

Suora respirometria osoittaa, että tasamaajuoksun energiakustannus 0 % kulmassa pysyy tyypillisillä nopeuksilla noin arvossa 3,40 ± 0,24 $\text{J}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{m}^{-1}$ [4]. Kun juoksumaton nousukulma jyrkkenee, energiankulutus kasvaa nopeasti: juoksu +5 % (0,05) nousukulmassa lisää metabolista energiakustannusta ja tehontarvetta noin 30 % tasamaajuoksuun verrattuna [5] ja saavuttaa arvon 18,93 ± 1,74 $\text{J}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{m}^{-1}$ äärimmäisessä +45 % (+0,45) kulmassa [4]. Alamäkijuoksussa $C_r$ laskee minimiinsä 1,73 ± 0,36 $\text{J}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{m}^{-1}$ -20 % kaltevuudessa, ennen kuin se nousee jarrutusvoimien kasvaessa takaisin arvoon 3,92 ± 0,81 $\text{J}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{m}^{-1}$ -45 % kaltevuudessa [4]. Kävelyn mekaniikka noudattaa vastaavaa profiilia: tasamaakävelyn kustannus ($C_w$) on keskimäärin 1,64 ± 0,50 $\text{J}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{m}^{-1}$ nopeudella 1,0 m/s, laskee minimiinsä 0,81 ± 0,37 $\text{J}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{m}^{-1}$ -10 % kaltevuudessa ja nousee arvoon 17,33 ± 1,11 $\text{J}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{m}^{-1}$ +45 % nousussa [4]. Yli +15 % ja alle -15 % kaltevuuksissa näennäiset mekaaniset hyötysuhteet lähestyvät puhtaasti konsentristen ja puhtaasti eksentristen lihassupistusten teoreettisia rajoja [4].

Matalanopeuksista liikkumista arvioitaessa ylämäkikävely kasvattaa merkittävästi metabolista kulutusta nopeutta nostamatta. Ylämäkikävely 5 % nousukulmassa lisää energiankulutusta 52 %, kun taas 10 % kulma kasvattaa metabolista kustannusta 113 ± 32 % verrattuna tasamaakävelyyn vastaavalla nopeudella [1], [3].

Cardiovascular and Metabolic Shift Under Incline

Syke ja hapenkulutus ($\text{V}\text{O}2$) nousevat suorassa suhteessa juoksumaton nousukulmaan vastaamaan työskentelevän luustolihaksiston energiantarpeeseen. Harjoitelleilla juoksijoilla, jotka harjoittelevat 70 %:n nopeudella $\text{V}\text{O}{2\text{max}}$-tasosta ($v\text{V}\text{O}_{2\text{max}}$), kaltevuuden nostaminen 0 %:sta 7 %:iin saa aikaan $\text{V}\text{O}_2$:n nousun 6,8 ± 0,8 $\text{mL}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{min}^{-1}$ ja nostaa sykettä 12 ± 2 lyöntiä minuutissa, kun taas vähäinen 2 % nousukulma aiheuttaa vain minimaalisen akuutin fysiologisen muutoksen kyseisellä suhteellisella intensiteetillä [9]. Laajemmalla juoksunopeuksien skaalalla juoksu 2–7 % nousukulmassa nostaa sykettä noin 10 % tasamaalla liikkumiseen verrattuna [8].

Systeemisellä tasolla jokainen 1 % nousu juoksumaton kulmassa lisää hapenottokyvyn tarvetta noin 2,6 $\text{mL}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{min}^{-1}$ [13]. Vauhdin vastaavuuden osalta tämä energianlisäys vastaa arviolta noin 0,65 km/h nopeuden hidastumista, mikä vastaa valmennuskäytännöissä käytettyä arviota 12–15 sekunnin hidastumisesta mailia kohden jokaista 1 % nousua kohti urheilijoilla, jotka juoksevat vauhdeilla 5:00–6:00 min/maili [13].

Nousukulman muutokset muuttavat myös substraattien hapettumista ja maksimaalisen aerobisen kapasiteetin profiileja. Submaksimaaliset protokollat, jotka perustuvat jyrkkään ylämäkikävelyyn, kuten 12-3-30-protokolla (12 % nousu nopeudella 3,0 mph / 1,34 m/s 30 minuutin ajan), osoittavat matalampaa energiankulutustahtonopeutta (kcal/min), pidempää aikaa saman energiamäärän kuluttamiseen, suurempaa suhteellista rasvanhapetusta (%FAT) ja vähäisempää hiilihydraattien hapetusta (%CHO) verrattuna energiamäärältään vastaavaan omatahtiseen tasamaajuoksuun [1].

Maksimaalisissa rasitusolosuhteissa kaltevuuden suunta muuttaa maksimaalista aerobista kapasiteettia ja paikallista lihasten hapettumista. Maksimaalisen juoksun aikana jyrkässä alamäessä (-15 %) saavutettu huippuhapenotto ($\text{V}\text{O}_{2\text{peak}}$) on 10–17 % matalampi kuin tasaisella (0 %), kohtalaisessa ylämäessä (+7,5 %), jyrkässä ylämäessä (+15 %) tai kohtalaisessa alamäessä (-7,5 %) mitattu [14]. Lisäksi negatiivinen ulkoinen työ muodostaa vain 6 % kokonaismekaanisesta työstä +15 % ylämäessä, mutta kasvaa 92 %:iin -15 % alamäessä, jolloin vastus lateralis -lihaksen hapettuminen pysyy merkittävästi korkeampana johtuen eksentrisesti kuormitetun kudoksen vähäisemmästä metabolisesta hapentarpeesta [14].

Biomechanical Determinants of Uphill and Downhill Energy Cost

Nopeuden ja kaltevuuden säädöillä havaitut metaboliset muutokset johtuvat suoraan askellusmekaniikan, lihasaktivaation ja nivelkuormituksen muutoksista [P2]. Nousukulma yhdistettynä soleus- ja vastus lateralis -lihasten elektromyografiseen aktivaatioon ennustaa kokonaisenergiankulutuksen 96 %:n tarkkuudella [3].

Tasamaajuoksuun verrattuna ylämäkijuoksu vaatii selkeitä spatiaalis-temporaalisia sopeutumia [P2]:

• Askelmäära ja askelpituus: Juoksijat lyhentävät lentoaikaa ja askelpituutta samalla kun he nostavat askeltiheyttä ylläpitääkseen etenemistä painovoimaa vastaan [2], [6].
• Vaiheiden kestot: Ylämäkijuoksu lyhentää lento- ja heilahdusvaiheen kestoa samalla kun se pidentää kuormitusvaihetta (duty factor) ja suhteellista kontaktiaikaa tuottaakseen työntövoimaa tasaisen kontaktivaiheen aikana [2], [6].
• Mekaaninen työ: Sisäinen ja ulkoinen mekaaninen työ lisääntyvät huomattavasti juoksijan painopisteen jatkuvaksi nostamiseksi [2], [6].

Päinvastoin alamäkijuoksu pidentää askelpituutta ja lentoaikaa laskien samalla askeltiheyttä [2]. Vaikka alamäki vähentää kardiopulmonaalista kuormitusta, se lisää merkittävästi tuki- ja liikuntaelimistöön kohdistuvaa iskutusta: alamäkikävely tuottaa kolme kertaa suuremmat iskuvoimat kuin tasamaakävely ja heikentää polvinivelen asentoaistia pitkäkestoisten jaksojen jälkeen [7], [8]. Sitä vastoin ylämäkikävely 5–10 % nousussa vähentää polven nivelrustoon kohdistuvaa abduktiorasitusta verrattuna tasamaahan ja alamäkeen, jolloin nivelkuormitus on matalampi metabolisen vaatimuksen ollessa silti korkea [8]. Pidemmillä harjoitusjaksoilla jyrkempien mäkien (~7,6 % kaltevuus) biomekaanisten vaatimusten hyödyntäminen parantaa 30 metrin maksimaalista sprinttinopeutta, 800 metrin aika-ajosuoritusta ja lihasvoimakestävyyttä [6].

Mathematical Modeling: ACSM, Pandolf, and Empirical Limitations

Liikuntafysiologit käyttävät ennusteyhtälöitä arvioidakseen aineenvaihdunnan tasoa ja $\text{V}\text{O}_2$:ta eri nopeuksilla ja kaltevuuksilla, vaikka näihin malleihin liittyy dokumentoituja rajoitteita heterogeenisissä populaatioissa.

ACSM Metabolic Equations

American College of Sports Medicinen (ACSM) metabolinen yhtälö juoksun hapenkulutukselle mallintaa kokonaishapenkulutusta vakaassa tilassa yli 5,0 mph (134 $\text{m}\cdot\text{min}^{-1}$) nopeuksissa [13], [16]:

$$\text{V}\text{O}_2\text{ (mL}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{min}^{-1}\text{)} = (0.2 \cdot S) + (0.9 \cdot S \cdot G) + 3.5$$

missä $S$ on nopeus yksikössä $\text{m}\cdot\text{min}^{-1}$ (1 mph = 26,8224 $\text{m}\cdot\text{min}^{-1}$) ja $G$ on kaltevuus desimaalina (esim. 5 % = 0,05) [13], [16]. Kävelylle ACSM mallintaa kokonais-$\text{V}\text{O}_2$:n muodossa [18]:

$$\text{V}\text{O}_2\text{ (mL}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{min}^{-1}\text{)} = (0.1 \cdot S) + (1.8 \cdot S \cdot G) + 3.5$$

jossa osoitetaan 0,1 $\text{mL}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{min}^{-1}$ horisontaaliselle etenemiselle per $\text{m}\cdot\text{min}^{-1}$ ja 1,8 $\text{mL}\cdot\text{kg}^{-1}\cdot\text{min}^{-1}$ vertikaaliselle nousulle [18].

Validointitutkimukset osoittavat systemaattisia ennustevirheitä ACSM:n kaavoissa. Juoksuyhtälön on osoitettu yliarvioivan mitatun $\text{V}\text{O}_{2\text{max}}$-arvon 14,6 %:lla kilpailevilla miesurheilijoilla nousevan kuormituksen juoksumattotesteissä [16]. Lineaariset regressiomallit, jotka huomioivat iän, painoindeksin (BMI), nousukulman ja testin keston, tarjoavat paremman ennustetarkkuuden urheilijakohorteissa ilman systemaattista yliarviointia [16]. Vastaavasti ACSM:n kävely-yhtälö yliarvioi energiankulutusta rasitusintensiteetin kasvaessa (0,44 %:sta 2 mph nopeudella aina 20,3 %:iin maksimaalisessa rasituksessa) [19]. Kaikkiaan 1 078 kävelytestissä tavanomaisten ennustemallien (mukaan lukien ACSM ja Pandolf) suhteellinen keskivirhe (root mean square error) vaihteli 7,8 %:sta 23,5 %:iin mitatusta metabolisesta tasosta [20]. Nämä poikkeamat johtuvat osittain alkuperäisistä ACSM:n validointikohorteista, jotka perustuivat hyvin pieniin otoskokoihin ($n = 2$ – $n = 3$) nuoria, harjoitelleita miehiä [19].

Pandolf and Load Equations

Kuorman kanssa käveltäessä ja vaihtelevilla alustoilla Pandolfin ym. kaava mallintaa metabolista kustannusta ($M_W$, watteina) [21]:

$$M_W = 1.5W + 2.0(W + L)\left(\frac{L}{W}\right)^2 + \eta(W + L)(1.5V^2 + 0.35VG)$$

missä $W$ on kehonpaino (kg), $L$ on ulkoinen kuorma (kg), $V$ on nopeus (m/s), $G$ on nousukulma prosentteina (%) ja $\eta$ on alustakerroin ($\eta = 1,0$ moottoroidulle juoksumatolle tai asfaltille) [21]. Koska alkuperäinen Pandolfin malli menettää pätevyytensä alamäessä, Santee ym. kehittivät alamäen korjauskertoimen ($CF$) [21]:

$$CF = \eta \left[ \frac{G(W + L)V}{3.5} - \frac{(W + L)(G + 6)^2}{W} + 25V^2 \right]$$

jolloin metabolinen kokonaiskustannus on yhtä kuin alkuperäinen Pandolf-arvio miinus $CF$ [21].

Treadmill Incline Calibration for Overground Equivalence

Juoksu tasaisella moottoroidulla juoksumatolla 0 % kulmassa aiheuttaa pienemmän energiankulutuksen kuin ulkojuoksu samalla nopeudella [P1]. Ulkona juokseminen vaatii noin 5 % suuremman energiankulutuksen aerodynaamisen vastuksen sekä sen mekaanisen vaatimuksen vuoksi, jota vaaditaan aktiiviseen eteenpäin suuntautuvaan propulsioon kiinteällä alustalla verrattuna paikallaan pysymiseen liikkuvalla matolla [11].

Sisätiloissa puuttuvan suhteellisen ilmavirran kompensoimiseksi käytetään tiettyjä kaltevuussäätöjä nopeuskynnysten perusteella [13]:

• Vauhdit hitaampia kuin 8:00/maili (alle ~12 km/h): 0,5 % nousukulma tarjoaa riittävän energeettisen kompensaation [13].
• Vauhdit välillä 6:30–7:30/maili (13–15 km/h): 1,0 % nousukulmaa suositellaan vastaamaan hapenkulutukseltaan ja metaboliselta kustannukseltaan ulkojuoksua [11], [13].
• Vauhdit nopeampia kuin 6:00/maili (yli ~16–18 km/h): 1,5–2,0 % nousukulma vaaditaan kovemmissa ulkojuoksunopeuksissa kohdattavan huomattavan ilmanvastuksen kumoamiseksi [13].